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摘要：为探明植物的化感作用在农业生态系统中的作用及应用，本研究对近年来植物化感领域所取得的研究成果、已报道的化感植物、化感物质以及化感物质释放途径等进行了综述，并归纳了植物化感作用在农、林、牧业等方面的研究成果。研究显示，在豆科、禾本科、菊科等多个科发现了具有化感潜势的植物并分别鉴定出了酚酸类、萜类、生物碱类等十几类化感物质，化感物质多以自然挥发、雨雾淋溶、根系分泌、残渣分解等方式进入周围环境并对受体发生化感作用，化感物质在不同浓度下对受体植物种子的萌发、幼苗的生长等表现出不同的促进或者抑制效应；化感现象对作物的轮作和套作、混交林树种的选择搭配、合理放牧、除草剂等方面的应用具有重要作用。最后在综合已报道的化感作用研究的基础上，指出了植物的化感作用在农业生态系统中的关键问题，并对其存在的问题进行了分析展望。
关键词：化感；农业生态系统；应用；森林经营；合理放牧；杂草管理
0引言
生态系统中，植物和微生物可以通过竞争空气、空间、光、水分来相互影响，还可以通过分泌化学物质作为其信息传递的一种方式，对周围植物、微生物及其自身产生抑制或促进的作用现象。他感作用(Allelopathy)又称异株克生作用或化感作用[1]。1937年，澳大利亚的植物生理学家H•Molishch第一次提出“他感作用”来表示所有类型植物之间，及微生物之间生物化学物质的相互作用。目前大多数研究者比较公认的定义为：各种植物（包括高等植物和微生物）所释放的化学物质引起的生化相生及相克作用，也有人称之为异株克生或相克相生，其产生的化学物质称为化感物质(Allelochemcals)。很久以前，人们就已经发现豆科植物具有化感作用，如公元前285年，提奥夫利斯塔(Theophrastus)就指出：“鹰嘴豆与其他豆科植物不同，其他豆科植物能够恢复地力，而它却是消耗地力。此外，它能消灭田间各种杂草，特别是快速消灭蒺藜。”[2]。公元500多年前中国北魏学者贾思勰就在《齐民要术》一书中记载：“慎勿于大豆地中杂种芝麻，扇地两损，而收菲薄”[3]。现在人们对化感作用的研究更加深入，如水稻根分泌的主要化感物质有没食子酸、原儿苯酸、对香豆酸、阿魏酸、香草酸等，可以对自身及周围植物造成影响[4]，大豆在玉米-大豆-玉米轮作区播种后的发芽率为96.7%，而在大豆连作12年区的土壤中种植后其发芽率降为63.3%，单播大豆的化感作用严重影响了大豆的发芽率[5]，化感效应对于农业生产指标的影响是显著的。目前，已经有很多关于植物他感的研究，并从不同的角度出发取得了相关研究成果。如从不同地域范围对植物化感进行的研究，包括荒漠区菊科、豆科、蔷薇科等植物的化感作用及化感物质研究进展的综述[6]，高寒区的不同品种小麦对旱雀麦的化感作用机理的探究[7]，沿海区水生植物及其化感物质的抑藻机制，包括化感物质对细胞膜、呼吸作用和光合系统Ⅱ(PSⅡ)造成影响等研究[8]。从不同种类及科属水平的化感作用研究，如桉树属的树种可产生特有酚类和挥发性物质从而抑制银合欢、马占相思、松树等生长[9]；药用植物刺果甘草产生的黄酮类化合物对小麦根长和鲜重具有明显的抑制作用[10]，花卉野百合水浸液对受试花卉紫罗兰、金鱼草、石竹幼苗的器官及生物量的抑制作用随浓度的升高而增强[11]。从不同化感物质作用机理角度出发，当酚酸类物质香豆酸的浓度≥0.25mmol/L时，能显著中断大豆根的伸长[12]；杉木释放的萜类物质能引起强烈的自毒作用[13]，糖苷类皂苷是苜蓿的主要化感物质[14]。总之，从整个生态系统角度来说，植物的化感作用在种子的萌发、植物群落结构的形成、演替动态和植物保护方面都具有重要的意义。与此同时，农业生产过程中作物的种植方式，如轮作、间作、前后茬搭配，作物增产以及生物防治杂草等方面，化感作用的干扰及应用都存在其重要地位，因此本文将着重对农业生态系统中化感作用及其应用方面进行归纳总结，以期为今后化感作用在农业生产中的潜在的应用价值更好地发挥及对农业及生态环境安全的合理利用及可持续发展提供理论支撑。
1植物化感作用研究概况
1.1化感物质的探索
生态系统中，植物通过向周围环境释放化感物质来实现化感作用的表达。因此，对化感物质的研究和评价是植物化感作用中的主要部分。植物的化感物质都是植物生长过程中通过植物的次生代谢而产生和释放的次生物质。植物化感物质主要包括类萜、酚类、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素类次生物质。自20世纪40年代以来，人们在植物他感作用的试验验证及他感作用物质的提取、分离、鉴定方面都做了许多工作。1940年，Bode第一次发现了蒿叶的分泌物——一种通式为C25H20O4的芳香族酸——苦艾精对附近的植物有明显的抑制作用[15]。1984年，Rice将其分为14类：（1）简单的水溶性的有机酸、脂肪醛、直链醇和酮；（2）简单不饱和内酯；（3）长链脂肪酸；（4）萘醌、蒽醌、复合苯醌；（5）萜类；（6）单酚、苯甲酸及其衍生物；（7）肉桂酸及其衍生物；（8）香豆素类；（9）类黄酮；（10）丹宁；（11）氨基酸和多肽；（12）生物碱；（13）硫化物和介子油苷；（14）卟啉和核苷[16]。目前发现最多的化感物质分类主要是以下4类：（1）酚类；（2）萜类；（3）糖和糖苷类；（4）生物碱和非蛋白氨基酸[17]。
1.2化感物质的释放途径
植物主要通过4种途径释放化感物质：（1）淋溶，从植物的叶面溢出的，被雨水冲洗到土壤中发挥作用，包括洒水灌溉、雨水、露水、薄雾和浓雾淋溶；（2）挥发，通过植物体表（茎、叶、花）挥发出进入环境而发挥作用，主要是萜类物质；（3）根分泌；（4）凋落物（或植株残体腐烂）的分（降）解。
1.3化感植物、化感物质及化感潜势
表1综合了已报道的植物化感作用的研究，这些植物主要以豆科、禾本科、菊科等为主，化感物质释放主要途径有雨雾淋溶、根系分泌、残体分解，已鉴定出的具有化感活性的化感物质种类主要有酚类、黄酮类、萜类等。
2化感作用在生态系统中的应用研究
目前，植物的化感现象、化感物质及释放途径、迁移转化和机理及开发应用研究等是国内外研究中的主要方面。在生态系统中，农业生产中的作物搭配如套作、轮作及作物收获后残茬的处理或利用以及作物和杂草的关系等，森林的经营、草原植被的演替、种子萌发和衰败的抑制，都存在化感作用，它在增加产量和质量、森林经营、保护环境、防止荒漠化和生物防治等方面有着极大的应用潜力。研究并将植物化感作用应用于农业实践生产中对农业的可持续性发展具有十分重要的作用及意义。
2.1农业
2.1.1将化感理论应用于作物的合理套作、间作和混作
农业生产实践中某些植物种混植培育可以使收获的产量和质量提高，但某些套作或间作时则会呈现质量和产量的下滑等现象。作物间的化感作用即形成其上情况的重要原因之一。只有通过更清楚的研究植物间的化感作用，建立合理的套作、间作制度，可以有效地利用化感作用降低作物之间的负效应并控制田间杂草，提高作物的产量、质量及单位土地的产出率。不同的作物之间搭配恰当还可以通过这样的方式发挥化感的促进作用，使其产质量提高，如适当的大豆与玉米间作，由于豆科植物大豆能促进玉米的生长，除了具有固氮作用外，还能促进谷类玉米吸收P和K量的增加[57]。其他，如豌豆与小麦、菜豆与马铃薯混种在一起，也可以发挥化感的促进作用提高产量，但相反如，鹰嘴豆与水稻间作时其会减产，与花生及大豆的部分品种间也会由于化感的抑制作用而导致产量不存在优势[58]，同样菜豆与葱、黄瓜与番茄之间也会出现上面的现象，所以在种植作物时应考虑以上因素而分植，避免相互之间的抑制[59]。只有充分了解了各类植物之间的化感作用是促进或是抑制时，才有利于农业布局合理安排，建立混、套、和间作的合理种植方式，减少因化感抑制作用而带来的不必要的损失。
2.1.2将化感理论应用于合理的轮作制度和栽培方式
持续不断的在某块地上种植某种作物会导致其产量和质量下降，除营养重复耗损、病原菌滋长等原因外，其中极其重要的一个原因即化感物质的释放与积累。所以，在很多情况下必需进行轮作。“牧草之王”——苜蓿在种植后的第2~4年为它的生产旺盛，而第五年后，生产力逐渐下降[60]，并且种过苜蓿的土壤，若是间隔较短时间，很难将苜蓿再建植成功。至到1981年，通过大量研究才发现苜蓿可抑制自身的生长，具有自毒效应[61]。残株分解是苜蓿化感自毒物质的主要来源，所以清理苜蓿残渣或延迟下一茬苜蓿播种时间可以缓解苜蓿的连作障碍。Mbugwa[62]最近发现，紫花苜蓿不适合与小麦轮作，因为苜蓿的田间残渣能直接或间接抑制小麦生长。此外具有自毒作用的作物还有花生、大豆、白三叶、高粱、黄瓜、向日葵等，有专家发现花生土壤中香草酸、香豆酸和对羟基苯甲酸的含量会随着连作年限的增加而增加，从而导致土壤偏酸，使花生根际土壤中细菌和放线菌等有益菌的数量明显减少，病原真菌数量增多，土壤微生物区系发生改变而抑制花生生长，增加根腐病等的发病率[63]。自毒作用会导致大豆连茬种植减产15%~25%[64]。增施肥料不能解决的自毒作用造成的地力衰竭，合理轮作制度的形成才是该问题的最终解决方法。因此应当充分考虑确定各作物之间的化感作用是促进作用还是抑制作用来合理安排轮作制度，避免抑制作用的发生。
2.2林业
在森林生态系统中，化感现象是一个不可忽视的生态因子，不仅普遍存在着，而且对森林群落的结构布局、功能、效益及发展有着巨大的影响。连栽障碍在人工林经营过程中一直存在，如有报道大多数人工速生林中的桉树、杉树林连栽会引起生产力下降，土地生产力衰竭等现象，研究表明由于林内有机质的积累造成土壤“中毒”，即“有毒”化感物质的积累，化感抑制作用的存在[57]。化感作用也与某些树种的更新或重建失败有关，如桃树幼苗地上和地下部分的生长会由于桃树叶的浸出液而受到抑制，越桔-云杉林中的酚类物质会抑制云杉幼苗的成长[65]。桃、葡萄、苹果、柑橘等其他品种的再植失败也同样由于化感作用所引起。相对于单纯林来说，混交林较稳定性上、抵御病虫害以及生态、经济效益等有很多明显的优势。如刺槐连栽土壤中的自毒物质在土壤中不断积累，再结合土壤中的其他有害因素，会造成严重的伤害和后果，但利用植物生化关系（化感作用）来解决，臭椿跟刺槐搭配栽培可以很好减轻这方面的危害[24]。目前，中国某些地区营造的混交林面积已达到该地区总面积的20%左右，取得了明显的生态、景观、经济等效益[66]。但在营造和经营混交林等方面还存在很多问题需要注意和探索，其中化感作用应该被重点关注和考虑。如果选择的树种搭配不得当，则会对混交林的营造造成严重的后果即混交林经营的失败，比较典型的例子如不成熟的纸桦死于混合种植了黑核桃的种植园中[67]。较为成功的搭配是马尾松与刺栲，研究表明与马尾松混交在一定程度上由于马尾松分泌物的作用可以促进刺栲对养分的吸收，因此在马尾松林下栽种刺栲幼苗可以促进其幼苗成长[68]。原产北美的北方柞可以与皂荚、花旗松、美国白蜡等搭配促进其生长，如与夏栎搭配则可以抑制其生长。此外，杨树可以与刺槐、锦鸡儿、黄栌等搭配促进其生长，但杨树不可以和榆树搭配，否则会抑制榆树的生长[69]。而按树属的树种可产生旅烯、按树脑及水溶性化感物如酚类、没食子酸、绿豆酸等挥发性物质，抑制银合欢、马占相思、松树等生长[9]。所以营造混交林时应尤其注意树种之间的化感作用的影响。
2.3牧业
2.3.1防止草地退化
植被是生态系统的重要组成部分，然而，由于人类长期的乱砍滥伐、过度开垦和其他的不合理利用造成其大面积退化，风蚀、沙尘暴、雾霾等现象日益严重影响植被生长和发展，而植被之间存在的化感作用也不可小视，如高英志指出冷篙成为退化草地的优势物种与冷篙对其他植物的化感作用潜力密不可分[70]。如多年生豆科荒漠区的先锋固沙植物——苦豆子，虽然也具有抗风蚀、耐沙埋和轻盐碱、具有很高药用价值等，但是枸杞和沙棘会由于苦豆子中的黄酮类和生物碱化感物质使其种子萌发和幼苗生长显著的抑制[71]。Fischer等[72]研究发现是化感作用导致美国佛罗里达地区的灌木丛下层基本没有草本植物生长。在演替初期，豚草作为先锋物种，但在演替的第2年，随着紫莞的进入豚草的数量开始逐渐减少甚至消失，经研究发现，引起这种演替现象的原因并不是土壤等其他因素造成的，而是因为紫莞分泌的化感物质抑制了豚草种子的正常萌发和幼苗的生长，再加上豚草自身的化感自毒作用引起的[73]。研究植物之间的化感作用现象，可以有效的防止植被的逆向演替而造成的植被退化，为保持物种的多样性和防止荒漠化及其治理提供理论和实践支持。并对荒漠区植被演替和生态系统恢复与重建中重要的决定及决策提供理论指导。
2.3.2合理放牧
有毒植物不但抑制草场中的其他牧草的生长、使草场的产草量和质量下滑，而且如果被牲畜啃食便会引起中毒及死亡，对家畜健康生长发育造成损害，严重影响了草地畜牧业的发展。有毒植物可以在草原上肆虐发展，除部分其他环境原因外，还有一重要原因即植物之间的化感作用。有些有毒植物通过向周围环境分泌足够量的化感物质，而危害其他植物的生长而导致草原植被退化。如，中国科学院西北草原所张宝深研究发现，青海高寒草甸中人工草场的先锋植物可释放化感物质引起自毒及抑制周围牧草从而造成高寒草甸草场的自然退化[74]。如属多年生豆科棘豆属植物中黄花棘豆，对牲畜而言,如果误食能造成牲畜中毒死亡并且其分泌的化感物质能对狗尾草等产生很强的抑制作用而促使草场退化[75]，Michael等[76]研究发现，由于牧场中牲畜的密度过大超出了牧场的承载量而造成的过度放牧，随着可食牧草不断减少，导致有毒植物的数量增多，使牲畜由于采食有毒植物而中毒或死亡。所以，了解了有毒植物在牧场退化中的作用机理，可以利用合理放牧来防止草地中有毒植物的大量滋生蔓延及解决草场退化严重等问题。
3利用化感物质开发生物杀虫剂和除草剂
杂草是妨碍农作物功能和抑制其成长和发展的一个隐形危害物。在全球范围内，由杂草入侵农作物引起的产量损失达34%左右[77]，这些收益损失高于其他害虫造成的农作物损失。在由于杂草压力造成作物产量大幅下降之后，需要可持续的杂草管理。但农业生态系统和环境由于化学合成除草剂和杀虫剂的大量使用而出现了很多问题，所以应考虑其他手段和方式对田间进行管理。化感作用作为一项潜力巨大的主要管理工具，可以用于减少环境污染和抵抗除草剂杀虫剂抗性发展的挑战。植物化感作用在田间作物管理中作用方式主要有以下3个方向，一是将化感植物直接作为天然除草剂或杀虫剂或在选取作物品种时即选择能分泌化感物质的作物来抑制杂草，如，部分小麦品种对地中杂草看麦娘具有化感抑制作用，可以用‘92L89’、115/青海麦’、‘百泉3199’等具有强化感潜力的品种来抵抗杂草减少损失[78]，用飞燕哥的浸出液防治果树和蔬菜的害虫，用薄荷可以驱螟蛾降低小菜蛾化蛹率等[79]；二是可以提供天然除草剂、杀虫剂的合成模板，如披针叶黄华碱类物质在药用、及作为植物源除草杀虫剂方面已得到广泛的应用，其提取工艺现在已比较成熟，可大大降低开发提取的困难和成本[80-81]。人工合成的多年生草本植物除虫菊中提取的萜类物质除虫菊酯类似物如溴（氯）氰菊酯等对昆虫有触杀和麻痹效果很好[82]。由振国发现以沙生植物产生的化感物质1,8-桉树脑为前导体，研制成新型内吸性除草剂仙治，已应用于水稻、花生、大豆、棉花等农作物[83]。蓖麻体内的蓖麻碱、血球凝集素、毒蛋白等多种杀虫活性物质也可以作为模板[84]。三是利用化感植物作为杂草的竞争植物或覆盖植物进而抑制和消除杂草。如，毛苕子水浸提液对杂草生长的化感抑制作用随其浓度升高而越强，表明毛苕子所含化感物质对杂草生长的抑制具有量的效应，因此生产实践中用毛苕子作绿肥或覆盖作物时，需足量利用即可起到很好的控制杂草的目的[30]；紫花苜蓿及高酥油草在一些情况下也可作为竞争植物或绿肥具有抑制某些种类的杂草生长的除草潜力[85]。综上所述，通过对植物的化感和化感物质研究，来开发无污染的新型植物源杀虫剂和除草剂等，有助于生态农业的形成，实现农业的可持续发展。
4存在问题及研究展望
化感作用是影响生态系统和环境动态的因素之一，它普遍存在于植物的各种关系之间包括种间和种内，合理应用植物的化感作用必将产生良好的效果。但中国对于植物化感作用方面的研究取得的成果尤其在量化方面仍然很少，因为继续量化生态系统因素如何影响化感作用的各个方面是更好地了解植物如何相互作用的关键。其他重要步骤包括更多地关注在自然条件下进行实验并结合物种竞争、协同进化等其他重要生态因子进行研究，比较单一化学效应与全部渗出物效应，分析代谢物，以及进行生物测定以寻找调节这些相互作用的未鉴定的化合物等。今后应加强以下4方面的研究：（1）对具有化感作用潜势的植物物种资源的调查、识别、鉴定、评价及化感作用机理研究。（2）对植物化感物质的生物合成、释放、作用对象途径、作用的有效性及克服途径研究。（3）在自然生态系统演变及平衡中生物及非生物环境条件和进化历史中植物化感作用的相互影响。（4）对具有化感应用前景的植物对受体作用中重要的基因表达与调控及在农业可持续发展上的研究及开发。总而言之，目前对植物化感作用的研究数量还不够或研究深度不够，所以研究中还存在很多问题，还未对研究中许多内容做到进一步的细化，对其在生产实践中的应用研究更少，因此，重视植物的化感作用，做好其在以上各方面的研究，对其潜在的应用价值更好地发挥及对农业及生态环境安全的合理及可持续发展具有重要意义。
作者:张瑜 常生华 宋娅妮 程云湘 侯扶江 单位:草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院
