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摘要：森林生态系统林木的生长和耗水是森林水分利用的研究重点，对当前推进节水林发展、抗旱树种筛选具有重要意义。文章对森林生态系统林木生长的研究方法进行了综述，指出常见的林木生长方法有普通测定法、年轮法、树木径向变化记录仪等，并对3个林木生长模型（全林分模型、径阶分布模型、单木生长模型）的优劣和使用范围进行了比较；从叶片尺度、单株尺度、林分尺度和区域尺度分别比较了林木耗水方法的差异和优劣。通过综述，确定各方法的优劣和使用范围，以更好的指导科学实验，得出精确结果。
关键词：森林生态系统；林木生长；林木耗水
水是人类赖以生存的生命之源，是人类需要的基础性资源。当前随着社会经济的不断发展，人口数量不断增长，过度开发自然资源，由此产生了大量的环境问题。而水资源作为不可再生资源，社会各业、人和动植物都需要水，因而对水的需要不断增大又不注意保护，导致水环境恶化和水质破坏，使大量的水资源被浪费，水资源短缺已成为全球性迫切解决的问题。我国是人口大国，需要的水量较大，据统计我国人均水资源仅为2200m3，只相当于世界人均的1/4[1]。森林作为陆地上最大的神态系统，具有涵养水源、消减洪峰的功能，但同时森林自身也存在耗水量过大的问题，如何解决森林水分紧张，降低树木蒸腾，提高水资源的利用效率显得尤为重要[2~4]。将植被建设与水资源合理配置是中国林业可持续发展的重大生态问题[5]。因此，充分了解现有林木生长状况，确定林木生长的测定方法，获取林木耗水量，对于提高水分利用、促进节水林业的发展具有十分重要的指导意义。
1林木生长测定方法进展
林木生长是指树木在一定条件下随着时间的推移，树木直径、树高和形状发生的变化，许多生理指标和生长状态参数被作为研究水分状况的指标，包括叶片扩展速率、细胞液浓度、叶水势、液流密度、气孔开度、茎杆直径变化等[6]。森林中由于树体高大，研究树木生长对生理指标的影响研究方法相对困难，故树木的直径生长就成为较多采用的监测指标。在过去由于技术尚不成熟，多采用年轮法[7]，不仅对树木损伤较大，而且难以保障观测的精确性、连续性，尤其不能测定短时段内树木的生长规律及其对环境因子的响应。年轮法通过研究树木年轮的宽度、密度、同位素含量等指标与气候因子的关系，探讨气候因子的变化对树木径向生长、木材品质的影响，并将其应用于森林管理、历史气候重建等研究中，形成了树木年轮气候学[8]。近20年来，随着全球气候变化引起学界的不断关注，树木年轮气候学的研究及应用已经进入了新阶段，研究区域遍及世界，并在许多地区己经形成研究网络，年轮序列的长度也有了极大的增加，有的甚至延长至8000a以上[9]，在高精度的历史气候重建方面起了不可替代的作用，但是年轮法也有其缺点，即不能揭示短时段内树木直径的生长规律及影响因子。当前在学界使用树木径向仪越来越多，其工作原理为利用树干径向收缩、膨胀变化对固定在其上的探头产生的瞬间压力与传感器电阻之间的线性关系来反映树干径向变化，它的使用较好克服了年轮法的不足，既可以在短时间内自动和连续记录树干的径向变化过程[10]，从而揭示树干径向生长对环境的响应，在这方面我国学者率先进行了研究[11]。
2林木生长模型的研究进展
应用生长模型研究树木生长越来越普遍，按原理可分为全林分模型、径阶分布模型和单木生长模型。从20世纪80年代后期开始，林分生长模型在两个方面取得了引人注目的研究：第一，从生物学的角度出发，建立基于生物学理论或合理假设基础上的林分生长模型，这类模型具有普遍的适用性；第二，追求不同水平模型之间内部结构的统一，从而得到既相互一致又准确的全林分、径阶及单木的生长信息[12]。
2.1全林分模型
该模型以整体林分为研究对象，描述全林分总量，在采集树木林龄、林分密度、林分地位和林分蓄积量等数据的基础上，应用回归拟合法生成统计模型。它主要描述林分的直径、树高和年龄的林木在林分中的分布状态。20世纪70年代以来，有大量学者研究了树木的生长状况，并建立了林分生长和密度等因素的模型[13~14]。
2.2径阶分布模型
径阶分布模型是以林分特征因子及林分结构作为自变量来预估林分的生长动态，通过模型可以确定林木在不同径阶上的信息，可为在森林培育中找到较优的经营措施组合[15]。陈永富[16]对人工林的直径分布模型进行了研究，选取了正态分布、β分布、Waybill分布、逻辑斯特分布等6种分布形式，得出Waybill函数分布的适合率达到83%，可以建立林分立地指数、林分年龄和密度的分布模型。国内外学者对长白落叶松、云冷杉林的径阶分布模型进行研究并在实际中应用，一致认为Waybill函数灵活性较大且拟合效果较好[17~18]。
2.3单木生长模型
单木模型是依据固定样地的林木生长和枯损数据，模拟林木的生长和枯损过程，生长模拟的核心是林木个体在林分中的竞争位置，可分为与距离有关的单木生长模型(DDIM)和与距离无关的单木生长模型(DIIM)，他是在研究花旗松时首次应用。在我国侯新春[19]等人应用单目生长模型研究了内蒙古大青山油松人工林的生长状况，指出油松人工林下坡前慢期最短，进入后慢期的时间最晚，速生期持续时间最长；上坡前慢期最长，进入后慢期的时间最早，速生期持续时间最短；而中坡介于二者之间。
3林木耗水研究
林木耗水是指单位时间和单位面积林地的树木蒸散量，共有两部分组成：林木蒸腾耗水量和林地地表蒸发耗水量。在具体研究中是指水在土壤—植物—气连续体中的传输过程，根据研究尺度分为单木耗水和林分耗水。林木蒸腾耗水是森林地区水分散失的主要途径，森林变化引起流域产水量变化与森林蒸发散密切相关，加之森林冠层与枯落物截持水分的蒸发，是森林流域产水量小的主要原因。国内外一般从叶片、单株、林分和区域4个尺度开展树木耗水研究。
3.1叶片尺度
叶片尺度上的林木耗水研究主要利用植物生理学方法方法，在树木叶片或小枝的水平上测定其蒸腾参数。所采用的方法主要有气孔计法、空调室法、快速称重法。由于叶片尺度上的林木耗水研究需要从树木自身采样，而使得所研究对象与原来的个体分离，因而对测定结果会有影响，因而在实际测定中需要进行校正。田晶会[20]应用快速称重法计算出树木生理特性对短时间内环境变化的响应，故目前该方法常被用来进行环境因子胁迫下植物的适应性反应和不同树种之间的生理特性的比较研究。
3.2单株尺度
单株尺度涉及的范围最广，研究的最多，森林水文学家可以利用其结果解决区域水资源的管理、估计林分蒸腾作用在整个水文过程中的作用，并推算出单株树木的耗水量[21]。主要研究方法有容器法，热计数法等。KnightDH[22]等人应用容器法对罗奇波尔100a油松的耗水进行研究时，指出该方法可以用来计算树木的蒸腾潜力，该方法的缺点是不能在自然生境条件下测定树木蒸腾，且由于树木根部切断，会对树木叶水势和气孔导度产生变化。
3.3林分尺度
林分水平研究的主要测定方法有微气象法、水文学方法和生理学方法。StewardJB[23]使用微气象法对油松林冠层的蒸散进行研究，指出微气象法时间分辨率高，但估算森林冠层蒸腾较难，因为森林冠层粗糙度不同，且不能用于非均一的林分。孙慧珍[24]等人应用树干液流技术，计算单株树木的液流密度，并计算出树木的边材面积，通过树干液流进行尺度转换，再乘以边材面积即为耗水量。
3.4区域尺度
在较大空间尺度上预测耗水量是区域尺度耗水研究的特性，它有助于区域水资源、水环境管理和植被生态用水限额的制订，目前常用的方法有气候学方法和红外遥感法。气候学方法最大的优点在于利用现有的气象资料计算某一地区的蒸散量和植被的生态需水量，缺点是其研究对象多是均匀的草地和农田作物等，将它用于其他地域时有可能产生较大的偏差[25]。遥感法是应用遥感技术来获得能量界面的净辐射量和表面温度，并以植被光谱取得生态参数信息、微气象或气候参数，进行区域蒸散的计算模拟，其优点在于应用多时相、多光谱的观测数据，既克服了微气象方法因下垫面几何结构和物理属性的非均匀性所受到的限制性，也克服了水分平衡法在时间分辨率上的缺陷。
作者:张晓宇 单位:张家口市宣化区林业技术推广站
