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一、儒艮的生物学与生态学特性
儒艮常栖息于沿岸海草丛生的浅水海域，很少游向外海。有时能进入河口，但不在淡水中栖息，常在涨潮时随潮汐进入海湾内摄食海草，落潮时又随海流退出。一头成年儒艮每天需进食3．22(相当于40kg湿重的海草)～5．6kg干重(相当于50～55kg湿重)的海草。不同于其他的海牛既可以在淡水也可以在海水中生活的特性，儒艮仅在海水环境中生存。儒艮在全球赤道南北纬度26°以内的37个热带与亚热带国家与地区有分布，它们在全球的分布区被认为与它们的主要食物眼子菜科(Potamogetonaceae)和水鳖科(Hydrocharitaceae)海草植物在印度洋-太平洋的主要分布区十分吻合。儒艮除了被IUCN列为易危物种外，也被列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)的附录I中;在我国，儒艮被列入《中国红色物种名录》中的极危物种和《国家重点保护野生动物名录》中的I级保护动物。2海草床为儒艮提供直接食物，是儒艮的生存基础2．1海草植物作为儒艮食物的基础海草植物是儒艮能否存活的关键资源。海草植物作为儒艮的直接食物，首先是由它的营养组成与结构而决定。氮是儒艮生长的首要限制营养物，儒艮的生长发育需要大量的氮素，尤其是处于繁殖季节的时候。而海草(主要是眼子菜科和水鳖科的海草)不仅能为儒艮提供足够的氮素等营养，其良好的适口性(较低的纤维素含量)也是其成为儒艮食物的重要因素。此外，海草广布于全球热带、亚热带至温带浅海沿岸，具有极高的生产力，每年海草的生产量可高达1012g/m2(md)，可媲美红树林与盐沼草，远高于珊瑚礁。而每年全球海草群落净生产量(以C计)更可高达41．47～101．39Tg。作为儒艮的食物，海草的可获性因此得到了保证。另外，海草的高周转率是它作为儒艮食物的另一重要因素，海草地上物质生物量的每天周转率为2．6±0．3，而地下物质生物量的每天周转率为0．77±0．12，被儒艮采食过的海草床，通常只需要20d～数月就可以恢复至原先状态，这样就保证了儒艮食物的可持续性。
二、儒艮对海草植物(草斑)的选择性与依赖性
1、儒艮采食的海草植物种类
尽管所记录儒艮进食的海草种类较多，共达12种，但儒艮主要采食高氮(蛋白质)、高可溶性碳水化合物(淀粉)以及低纤维含量的海草种类。例如喜盐草(Halo-philaovalis)和二药藻(Haloduleuninerv-is)，它们是当前所记录的科学文献中，最常进食的海草种类，在很多的儒艮胃含物或嘴含物分析研究中，这两种海草所占的比例也经常是最大的。其次，儒艮出现频率较高的地区，通常也生长有较多的喜盐草或二药藻。在儒艮进食的12种海草植物中，各个种类所记录的科学文献数分别为:二药藻9篇、喜盐草7篇、摩羯大叶藻(Zosteracapricorni)3篇、齿叶喜盐草(H．spinulosa)3篇、海神草属(Cymodocearotundata和C．serrulata)3篇、泰来藻(Thalassiahemprichii)3篇、海菖蒲(Enhalusacoroides)3篇、毛叶喜盐草(H．decipiens)2篇、羽叶二药藻(H．pinifolia)1篇、南极根枝草(Amphibolisantarctica)1篇和针叶藻(Syringodiumisoe-tifolium)1篇。Sheppard认为，二药藻在儒艮进食的所有海草中，氮和淀粉含量最高且纤维含量较低，因此，对于儒艮而言，二药藻是最有营养价值的海草植物种类。
2、儒艮采食对草斑的选择性
关于儒艮对海草草斑的选择性，不同学者众说纷纭，但概括起来主要有两种。一种是“能量最大化策略”学说，另一种是“营养平衡最优化策略”学说。持第一种学说的学者认为儒艮偏向于选择具有较高含氮量的草斑。例如，Sheppard基于2003～2004年在澳大利亚昆士兰赫维湾的研究结果，认为儒艮更加趋向于利用含有较高氮含量的草斑。而支持第二种学说的部分学者认为儒艮对海草(种类或草斑)的选择与氮含量无关。DeIongh于1990～2005年在印尼潮间带的二药藻草床里开展了相关研究，认为是海草植物地上部分的碳水化合物含量支配着儒艮的取食，海草植物总氮含量与儒艮取食无显著关系。持第二种学说的另外一些学者认为儒艮偏爱摄食那些地下部分(主要是根状茎)有较高有机碳含量的海草。Anderson认为由于儒艮主要取食的二药藻海草的叶片较脆弱且易在水中漂流，故易从儒艮口中流失而有效摄入胃中的主要是二药藻的根状茎而非叶片。因此， 基于这种观点，海草根状茎的营养组成与结构比海草叶片的营养组成与结构更能左右儒艮对海草植物(草斑)的选择性。除了以上两种学说，还有的学者甚至认为儒艮爱吃喜盐草是因为它生长速度快，而不是因为它的营养含量高。不仅海草种类影响儒艮取食的选择，即使是在单一种类的海草场内，草斑的空间结构亦对儒艮的摄食行为产生影响。研究表明，儒艮偏爱取食位于草斑边缘的喜盐草，而不是位于草斑中央的，这也许是由于草斑中央与边缘海草的营养物含量和沉积物环境状况的差异所致。从草斑的群落结构方面来看，Preen认为儒艮偏向于进食低生物量的海草，因为这样它们有更多的机会进食到整株海草(包括根部与根状茎)。但是，过于稀疏的海草难于维持儒艮的生存，要满足生存的需求，儒艮须在摄食行为有更多的投入，因此儒艮亦不喜爱生物量太低的草斑。
3、儒艮对海草植物的依赖性
如上文所提及，每头成年儒艮每天需进食(40～55)kg(湿重)的海草，这就是儒艮大量出没的地方一定有丰富的海草的原因。而且儒艮成群出没的季节通常也是海草根状茎有最大生产力的晚夏时节。海草一旦衰退，将显著影响儒艮的生活史，降低雌性儒艮的繁殖率。而大规模的海草丧失将直接导致儒艮的大量死亡。1992年初，连续两场百年不遇的洪水和一场龙卷风导致澳大利亚昆士州兰赫维湾(HerveyBay)上千平方公里的海草丧失，在洪水退后的8个月，南赫维湾原本1753头儒艮仅余71头，21个月以后，也仅恢复至257头，解剖表明，该海湾大部份的儒艮是由于饥饿致死。由此可见儒艮对海草植物依赖性。迄今为止研究儒艮食性的方法有胃含物分析、嘴含物分析和排泄物分析等，在这些分析中，发现了除海草植以外的其他一些食物，例如藻类、红树植物白骨壤(Av-icenniamarina)的叶片、甚至无脊柱动物，但多数学者认为一方面是儒艮取食海草时偶然的摄入，另一方面可能是因为可摄食的海草量太少，不足以维持当前数量的儒艮种群，不得已改变食性，但海草植物始终是它们的首选食物。严格意义上儒艮并不挑食，但一旦有丰富的海草资源(尤其是二药藻和喜盐草)，儒艮不会主动进食海草以外的资源。例如，Heinsohn和Spain报道了在澳大利亚昆士兰一场风暴导致大量海草床被毁坏后，他们发现儒艮不仅进食海草，也进食了大量的褐藻。此外，对澳大利亚昆士兰州莫来顿湾儒艮排泄物的分析还发现了数量可观的海鞘，表明还可能以海鞘为食物。但采用排泄物分析的方法并不能定量揭示儒艮对不同食物的选择性，因为儒艮对不同种类的食物有不同的消化率，而且也并不能排除是在主动摄食海草时对海鞘被动的偶然摄入。
三、儒艮对海草生态系统的影响
1、改变海草床的景观格局
不同于海龟类似于“割叶(leaf-cropping)”的海草取食方式，儒艮并不使用门牙来咬断海草，而是以其大而可抓握的吻来进行取食，海草根状茎也是他们的摄食对象，因此连根一起的整株海草植物都会被取食。儒艮取食后，通常会在海草床中形成宽(19～25)cm，长(1～5)m，深度(3～5)cm的“取食痕迹(dugongtrail或dugongtrench)”，从而加剧海草床的空间异质化。Preen认为以往人们经常低估了儒艮对海草的取食作用，他在澳大利亚昆士兰州莫来顿湾的研究表明，在该湾的某些地区，儒艮对海草的取食量相当于28%的海草总生产量，远高于其他任何以海草直接为食物的动物的采草量(例如无脊椎动物、鱼类、水鸟等对海草地上部分的取食量仅占3%～10%)。而Masini在澳大利亚西澳鲨鱼湾潮下带的二药藻海草床的研究也表明，因儒艮取食而丧失的生物量超过了海草总生产量的一半。在以喜盐草为优势种的海草床中，儒艮通过取食海草可去除“取食痕迹”里85．6%的海草直立茎、高达90．8%的地上生物量、58．5%的根状茎生物量以及25．1%的根部生物量;在无摩羯大叶藻的喜盐草草床里，儒艮可去除约65．2%的总海草生物量，而混生有摩羯大叶藻的喜盐草床里，儒艮可去除53．1%的总生物量。而在以二药藻为优势种的海草床里，儒艮可去除沉积物表面4cm以上的93%的根状茎和75%的地下生物量，儒艮取食后取食痕迹恢复到原先生物量的水平需要数月的时间。一旦海草床沉积物表面有较多贝类或海草根状茎网络特别密集(尤其是在摩羯大叶藻草床)的地方，儒艮则尽可能避开这些地方取食或采取“表面”取食的策略，即只取食位于沉积物以上的海草叶片，从而尽量减少对沉积物和贝类的摄入。
2、改变海草群落的结构组成与演替序列
大型草食动物的取食可通过改变海草的生物量、碎屑物量、地上部分净生产力以及种类组成来提高热带海草群落的结构与动态。由于儒艮对海草种类的取食有不同的偏好以及在取食后恢复生长的能力差异，故取食后容易造成海草种类结构组成的改变。此外，儒艮在取食海草时偏向于取食小个体的先锋种，因此也易引起海草演替序列的改变。通过阻止摩羯大叶藻的扩张并提高喜盐草多度的这种取食策略，儒艮可进一步改善其摄食物的质量，使取食干扰过后的海草床形成更有利于其生长的生境。不同于泰国个体性的儒艮觅食方式，澳大利亚群体性的儒艮取食方式更容易改变海草群落的演替阶段。尽管儒艮进食可在局部显著改变海草床的种类结构，去除了大量的海草，但一旦儒艮的进食行为停止，海草的恢复仅需数月时间。如果儒艮的摄食行为持续不断，海草的生长恢复将受抑制。
3、改变海草植物的生长模式和形态
在泰国西南部的一项研究表明，与未被儒艮取食的草斑中央的喜盐草相比，位于取食痕迹边缘的喜盐草分枝频度更大，节间长度更长，表明被取食过后海草生长模式发生变化，而这种变化可能使海草床趋向于更快地恢复生长。
4、改变海草植物体的营养结构
一项模拟儒艮取食的实验表明，短期来看，“儒艮取食”可刺激海草植物氮含量得到提高。被“取食”一年后重新恢复生长的喜盐草与二药藻的植株氮含量分别比对照高出35%与25%，而植株的纤维含量有所下降。
5、提高海草的有性繁殖
草食作用可显著提高海草的有性繁殖。研究表明，经儒艮取食后恢复生长的摩羯大叶藻，其开花频率与种子产量均显著高于被取食前。有学者建议将海草的“繁殖投资(reproductiveeffort)”作为海草受干扰的生态指示种(ecologicalindicator)。
6、降低海草群落内的底栖动物的生物多样性与密度
儒艮的取食不仅对海草植物本身产生影响，还可能减少海草群落内的底栖动物的生物多样性与密度，并且这种取食对于栖息于表层土壤(相对于深层土壤)的底内动物的影响更大。
7、对海草床水质环境的影响
Masini在澳大利亚鲨鱼湾的研究表明，儒艮在海草床中的取食活动使海水的悬浮物含量提高，海水光照衰减指数增大，从而海草植物可利用的光合有效辐射(PAR)也随之减小。
四、讨论
海草床与儒艮是一个相互影响的整体，对儒艮而言，其生长依赖于海草床，而儒艮反过来又影响着海草床的景观结构与生态过程。一旦海草床完全退化，儒艮种群将面临灭绝的危险。过去单纯保护儒艮个体的策略已完全不适合当前儒艮的保护，而应采用基于生态系统的保护策略。儒艮的取食地———海草床是全球退化最快的生态系统之一，其每年7%的全球退化速度，远高于红树林与盐沼草等其他滨海生态系统的退化速度。海草床不仅给儒艮提供食物，也为绿海龟、鱼类、鸟类、海胆等提供直接食物，为更多的海洋动物提供栖息地与育儿所，在净化近岸水质、维持全球碳循环、护滩促淤等方面也发挥重要生态作用。从某种意义来说，保护海草床比保护儒艮本身更重要。位于我国广西北海市铁山港湾的广西合浦儒艮国家级自然保护区是我国当前唯一的儒艮保护区，多年来由于众多因素的影响，已鲜有发现儒艮行踪的报道。该保护区境内的铁山港湾以前拥有面积较大的喜盐草海草床，本身具有较好作为儒艮取食地的条件。据前文总结，成年儒艮的海草日摄食量为40～55kg，而当前铁山港海草床面积约为(300～500)hm2(20世纪80年代初约为2970hm2)，但由于生长稀疏，生物量仅约为3g/m2(md)，基于这些数据，在假设海草被取食后不能恢复生长以及海草没有其它破坏或其它动物取食的前提下，铁山港湾的海草仅可为一头儒艮提供4．4a的食物。该估算并未考虑人为直接捕杀对儒艮的影响。因此，理论上当前铁山港的海草储量已难以维持成规模的儒艮种群，该区域的儒艮种群将面临着灭绝的风险。可以肯定的是，近30a来广西铁山港海域儒艮种群的衰退，与该海域海草床的快速衰退密不可分。此外，由于海草床与儒艮的管理涉及部门较多，渔业、海洋、环保甚至林业、农业、水利等部门都可能有所涉及。而海岸带综合管理(IntegratedCoastalZoneManage-ment，即ICZM)是一种能够协调多方利益冲突，并以实现海岸带资源配置最优化和公共利益最大化为目标的管理方法。将海岸带综合管理引入海草床与儒艮的管理，有利于推动海岸带地区的可持续发展。另外，尽管儒艮游泳速度很慢，但儒艮可游行的距离较远。GPS标记法表明，儒艮最远可游至数百公里(～560km)外。以广西合浦儒艮国家级自然保护区为例，该保护区与邻近的越南直接距离小于200km，儒艮完全有可能在中越两国巡游活动。因此，儒艮的跨边界管理显得尤为重要，中越两国在大型海洋哺乳动物的保护可有更多的合作。
作者：邱广龙 周浩郎 覃秋荣 范航清 单位：广西红树林研究中心
