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光合作用的现象范文1
[关键词] 农机推广 乡镇合作社 灵璧县 作用
[中图分类号] S23 [文献标识码] A [文章编号] 1003-1650 （2016）04-0239-01
农业生产的现代化、机械化是时展的必然选择，也是农业生产内在需求。随着人们经济水平的提升，农机保有量也达到一定规模。如何有效利用这些农业机械设备与技术，提高其利用率和经济价值？如何整合现有的资金、土地资源，让农业机械化得到进一步推广？这些都是摆在面前值得考虑的问题。
1 农机推广在当前所面临的问题
1.1 农机利用率不足
现代化进程的影响正在大规模的从城市向农村扩散，而近年来国民经济水平的不断上涨，农业技术的不断进步，都为农业机械化建设铺平了道路。在国家补贴政策的帮助下，灵璧县农民在农机购置方面表现出了很强的积极性，让全县农业机械人均拥有量显著提升。可一方面是农业机械高效的作业能力，一方面是村民自家耕地面积相对较少。从而导致县内大部分购入让农机设备，只能长时间停滞不用。造成拥有量增加而利用率下降的局面，让部分农民失去对农机的购买热情。
1.2 农机购入成本较高
虽然有政府补贴、政策扶持，但农业生产中所需要的工具器械种类繁多。而单机作业难以照顾到的工作还需要农民用体力完成，所以导致农业机械化并不彻底。若要单机购入的话，多数农民还都有这种经济能力。但让生产中每一个环节都有着相应的机械设备，则需要投入很大的成本。使农民没能力也不愿意担负。加之技术进步和革新飞快，往往今年购入的设备，两三年后性能就已经开始落伍。使农民不愿为此担负风险，都处在观望当中。
1.3 农民意识有待提高
在农村做思想方面的工作首先要提高农民意识，只有从思想根源上将障碍和问题突破并解决，才能让后续工作顺利展开。农业机械化是时展的必然，也是农业生产的内在需求，这点必须要让农村农民明确。然而，在向阳乡实际工作中，思想意识方面的问题尚未解决彻底。农民虽然对机械化设备充满热情，但有的只是近期功利性，缺乏目的性和长远考虑。因此，造成农机管理方面的工作跋前F后，难以开展。
1.4 补贴资金利用不完善
当前的农机补贴的性质偏重于奖励和引导，而通过政策推动银行信贷支持农机购入则多是为了这种引导措施起到的一种补充作用。而农业生产水平的限制下，农户自身所能承担的设备投入还是十分有限，补贴到手后所起到的作用没有得到最大程度的发挥。
2 农机合作社的资源整合作用分析
目前在大力发展农机合作社的形式下，向阳镇农业机械资源能得到充分整合。为农机推广提供组织，相比其他农机服务队、个体户联合等形式更具有优越性。
2.1 整合土地资源
农机作业效率较高，但自家土地面积有限，缺乏利用率也就无法创造更高的经济效益。面对这种情况，农机合作社的优势才显露出来。通过合作社形式，对整个向阳乡农民在购机、使用等方面进行统筹规划。按照就近原则、平均原则与先后原则展开农机作业。所谓就近原则，是指对农机所有者的作业区域就近安排；所谓平均原则是让所有参与规模化农机作业的农户都觉得公平；而所谓先后原则则是按照作物成熟的先后顺序，灵活安排作业顺序。在此基础上，还能进一步扩大农机作业规模。通过事先沟通协调，在不同村镇之间实行长链条作业、交替作业等模式，让农机作业规模进一步扩大，作业时间更加科学。此外，由于农机成为农业生产中必不可少的资源，还能在乡镇创立相关的维修、运输等产业，以拓展农业产业结构，拓宽收益渠道。
2.2 整合农机资源
由于农业生产中所涉及到的作业工序繁杂，单一机械无法完成所有作业。再加上农民经济能力的限制，致使农业机械化只在单一环节实现，而无法从整体上加以完善。而通过农业专业合作社的形式，能显著改善机械配套程度不足的弊病。通过整合机械资源，让乡镇农机的利用率、覆盖率显著提升，使农业生产全程都实现了机械化目标。一方面促进经济效益，另一方面也能促进劳动生产率。对不同功能种类的机型，可通过功能整合实现统筹安排。在农业生产的耕地、种植、收割等各个环节，提供全程的机械化服务。
2.3 提高农民意识
完善合作社内部运行机制，确保其能持续、稳定的发展。而后对乡镇农民展开专项培训，培养农民的协调能力。让农民对农机结构、技术都有一定程度的了解，并掌握使用技能。在下属各村镇相关单位订阅农业现代化方面的报刊和杂志，并向农村农民免费发放。加大宣传力度，培养农民的质量意识，确保在机械化模式下既提高了工作效率，又能保证农业生产的质量。
2.4 整合补贴投资
面对政府补贴和商业银行贷款，只有通过专业合作社的形式才能真正的将之整合，并投入农机推广中，使其发挥最大效用。由于农机合作社的构成主体是农民本身，所以对补贴与投资的整合实际上是在集成农户自身资产，从而提高机械采购能力，降低采购成本。
3 总结
农业生产效率提升的先决条件是农业机械化水平，而目前困扰农机推广的问题根源在于农民思想局限，眼光不够长远。加之农机配套不完善、耕地面积局限等等。而通过建立专业的合作社，则能整合农机资源、土地资源，提高农民思想意识，增进农业生产效率。对农业现代化建设，具有积极的推动作用。
参考文献
光合作用的现象范文2
首先要明确植物所处的环境条件，是暗处还是光照下。在暗处植物只能进行呼吸作用而没有光合作用，光合作用为零。当在光下测定植物光合强度时，由于植物同时在进行呼吸作用，因而实际测得的数值应为光合作用与呼吸作用的代数和，即净光合强度，如当以CO消耗量或O释放量为指标表示植物光合强度时，植物释放O量=光合释放O量（光合总量或实际光合强度）-呼吸耗O量或光合总量（O释放量）=植物释放O量-呼吸耗O量，同理用CO消耗量作为指标时应为：光合总量（消耗CO量）=呼吸释放CO量-植物吸收CO量，如图所示。
（1）表示净光合量
植物（叶片）吸收CO量；植物（叶片）释放O量；植物（叶片）积累葡萄糖量。
（2）表示总光合量（实际光合量）
叶绿体吸收CO量；叶绿体释放O量；植物或叶绿体“产生”或“生产”葡萄糖量。
（3）左图图形分析
甲图表示光合作用强度=呼吸作用强度，此时植物表现为既不吸收CO又不释放CO，既不吸收O又不释放O，该图应对应于戊图中曲线的B点。
乙图表示叶绿体中吸收的CO除来自线粒体外还来自外界，此时光合作用强度＞呼吸作用强度，植物在外观上将表现为吸收CO，同时向外界释放O，该图应对应于戊图中的B点之后。
丙图显示叶绿体不吸收CO，即植物不进行光合作用，只有呼吸作用（处于暗处），此时植物释放的CO=线粒体释放的CO，该图应对应于戊图中的A点。
丁图表示植物的呼吸作用强度＞光合作用强度，即线粒体所释放的CO，除一部分被叶绿体捕获用于光合作用外，还有些CO将释放到外界，该图应对应于戊图中的AB段。
［例题］下图A表示某绿色植物光合作用中光照强度和氧气释放速率的关系。图B表示该植物在不同温度（15℃和25℃）下，某一光照强度时氧气释放量和时间的关系。请据图回答：
（1）当图B纵坐标分别表示光合作用所产生氧气的净释放量和总量时，则它们分别是在光照强度为 klx和 klx下的测定值25℃。
（2）若该植物的呼吸商（呼吸商=呼吸放出的CO量/呼吸消耗的O量）为0.8，在25℃条件下，lh内呼吸作用放出的CO量为 mL。
（3）若该植物的呼吸商为0.8，在25℃、4klx光照强度下，该植物进行光合作用时除完全利用呼吸所产生的CO外，每小时还应从外界吸收CO mL。
（4）在4klx光照强度下，25℃时该植物每小时光合产生的葡萄糖量是15℃时的 倍，这主要是因为。
解析：（1）图A中氧气释放速率零点以上应为净光合量，零点上下总量为总光合量，当图B中纵坐标表示光合作用所产生O的净释放量时，我们读取的25℃下，O值为50mL/60min，则图A中当O净释放量为50mL/h时，应为零点以上50mL/h，此时所对应的光照强度应为4klx。
而当图B中纵坐标表示光合作用所产生O的总释放量时，我们在其中读取50mL/60min时，应对应于图A中零点以上30mL/h，因该温度下，植物的呼吸作用能消耗20mL/h的氧气，则当图A中25℃下处于零点以上30mL/h时，所对应的光照强度应为2.5klx。
（2）若植物的呼吸商即呼吸放出CO量/呼吸消耗O量=0.8，在25℃条件下，设lh内呼吸作用放出的CO量为xmL，而此时呼吸消耗O量为20mL/h，则有x/20=0.8，求得x为16mL/h。
（3）若该植物的呼吸商为0.8，因25℃、4klx下，植物的总光合量为50+20=70（mL/h），此时呼吸作用可提供CO为16mL，则每小时仍需从外界吸收CO量为70-16=54（mL）。
（4）4klx下25℃时植物每小时光合总量为70mLO，而15℃时植物每小时光合量为40+10=50（mL），因而二者所产生的葡萄糖量比值应为70/50=1.4。
答案：（1）42.5（2）16（3）54（4）1.4温度影响光合作用中酶的活性
［变式题］（2007年上海）下图表示三种植物叶片光合作用速率的日变化。请据图回答：
（1）光合作用速率与呼吸作用速率相等的时刻，a植物叶片出现在 ，c植物叶片出在 。
（2）在6：00―8：00时之间，单位时间内吸收CO最多的是 植物叶片。
（3）b植物叶片在晴天中午光照强烈时，光合作用速率出现了低谷，这一现象被称为光合作用的“午休现象”。产生这一现象的主要原因有。
（4）c植物叶片一天内光合作用速率变化的特点是。
（5）从图中的结果推测，三种植物叶片一天内有机物积累量多少的顺序是 。
（6）在一定的CO浓度和适宜温度下，把某植物叶片置于5klx（光合作用速率44mg CO/100cm叶・h）光照下14h，其余时间置于黑暗中（呼吸作用速率6.6mg CO/100cm叶・h），则一天内该植物25cm叶片葡萄糖积累量为 mg。
解析：（1）从图中可以看出，a植物叶片光合速率与呼吸速率相等的时刻在19：00和5：00左右，c植物出现在10：00和15：00左右。
（2）从图中可以看出，6：00―8：00CO吸收最多的是b植物。
（3）中午光照最强、温度高，为减少水分散失，气孔关闭，进入叶肉细胞的CO量减少。
（4）根据图中曲线可以得出结论。
（5）根据图中三条曲线变化可以得出三种植物叶片一天内有机物积累是多少的结论：a＞b＞c。
（6）一天内该植物每100cm叶片净利用CO量=14h光合作用利用CO量-24h呼吸作用产生CO量=44mg/100cm×14-6.6mg/100cm×24=457.6mg/100cm，根据公式：6CO+12HO6O+12HO+CHO，一天内该植物每25cm叶片葡萄糖净积累量：180×457.6/6×44/4=78mg。
答案：（1）19：00、5：0010：00、15：00；（2）b；
（3）中午光照强烈，为减少体内水分散气孔关闭，通过气孔进入的CO量减少；
（4）在10：00―15：00之间，光合作用速率为负值，其余时间为正值；
光合作用的现象范文3
关键词：光合作用；CO2 ；农业生产
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。那么，人们是如何运用光合作用原理来指导农业生产的呢？
1.增施二氧化碳“气肥”，增加光合作用原料
CO2是光合作用的原料，但是空气中的CO2含量却只有0.03%左右，远远不能满足光合作用提高作物产量的要求。如果设法适当增加空气或土壤中CO2浓度（一般CO2增加到0.1%～0.5%）就可提高光合作用，根据这个道理，我们可以施用有机肥或农家肥，利用有机物分解放出的CO2，或者增施干冰增加CO2浓度，以达到提高农作物产量的效果。
2.供应适量矿质元素，提高农作物光合效率
矿质元素对农作物的光合作用有非常重要的影响，如N参与有关酶以及ATP的合成，P是ATP的重要组成部分，在维持叶绿体膜的结构和功能上也有重要作用，K参与调节叶片上的气孔开关，Fe和Mg是叶绿素的组成成分。我国的土壤，Fe和Mg含量丰富，足以维持农作物生产，但N、P、K元素明显不足，因此，应适当施N、P、K肥，满足农作物正常生长，保证农作物光合作用效率最大化，最终达到增产增收的目的。
3.减轻农作物“午休”的影响，增加光合作用产物的积累
一般而言，25～30℃是光合作用的最适温度，高于30℃就会使作物蒸腾量过大而发生失水萎蔫，CO2的吸收减少，有机物运输受阻。另外，温度过高会导致叶绿体的结构破坏，叶绿体中酶活性下降，最终导致光合作用减缓甚至完全停止，这就是植物的“午休”现象。有研究表明，“午休”可造成植物光合生产30%～50%的损失，甚至更多。因此，在农业生产中要采取适当措施，如用少量水改善田间小气候和作物的水分状况等，避免或减轻其“午休”造成的损失，也可达到增加作物产量的目的。
4.适当延长农作物光照时间，增加光合作用产物的积累
合理安排耕种，提高农田复种指数，在条件允许的情况下，让农田里尽可能多的时间有生长作物。育苗移栽、保护地栽培等方式均可达到延长生长季节的目的。可设法使部分农业生产从露天逐步过渡到保护设施内，利用温室进行生产，还可以利用非生长季节的太阳能，达到“工厂”化生产，这种生产不受气候条件的限制，“厂房”内可以四季常青，产品常年不断。
5.使用间作套种技术，提高单位面积产量
间作套种是指在前茬作物还未生长到最大叶面积时，就在空隙地栽种或播种后茬作物，充分利用了前茬农作物不能利用的光，来进行光合作用。前茬作物收获后，后茬作物很快发展到旺盛期，大大减少了苗期培养时间和光能浪费。
还有人把光、热、气、水、肥等条件进行综合考虑，把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6种庄稼巧妙地种在一起，充分利用自然条件，形成了“高粱冲上天，苞米在中间，豌豆、大豆全身挂，花生、地瓜往下钻”的繁茂景象，大幅度地提高了作物单位面积产量。
6.培育有利于光合作用的株型，提高农作物光能利用效率
一般认为，有利于光合作用的株型有以下特征：下层叶片为平铺型，中层为中间型，上层叶片为斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率较高。植株矮、作物叶层薄的农作物是高产农田的首选，因为薄的叶层有利于白天快速增温，光合作用效率高，夜间降温快，呼吸消耗少，有利于农作物干物质积累。
7.合理利用不同色光，促进农业生产
众所周知，植物对不同颜色的光的吸收利用是不同的，透过有色薄膜的光发生了光谱成分变化，具有更多的蓝紫光和红橙光，因而能提高植物光合效率。在农业生产中，根据农作物的不同品种，合理使用不同的有色薄膜，可以达到不同的目的。有人做过实验：覆盖红色薄膜小麦可加速生长，产量增加；在红色薄膜大棚内培养的黄瓜可增产0.5～1倍。
8.合理使用生长调节物质，提高光合效率
光合作用的现象范文4
但是,绿色植物的光合作用是微观的生命活动,内容抽象。对初中学生来说,要正确、全面地理解具有较大的难度。如何从学生认知发展规律出发,逐步呈现相关知识是值得研究的。
苏科版初中生物教材,对光合作用知识的安排非常合理,是学生学习了生物与环境、生态系统之后,从生物、环境中获取物质和能量的角度进行阐述的。笔者认为美中不足的是对人类认识光合作用的过程没有作出一定的叙述,并依此逐步呈现相关知识以及教学的时间是在七年级第一学期末的12月份底,冬季对光合作用的实验有一定的影响。
七年级学生的认知水平基本上是知道植物会进行光合作用,植物会吸收二氧化碳并放出氧气,并且大多数学生就认为植物吸收二氧化碳,放出氧气就是光合作用。先入为主,根深蒂固。以至于一部分学生在学过光合作用知识以后仍是这样认为的。所以,让学生认识光合作用产生有机物并实现光能转化是初中生物学教学的重点,为学生升入高中进一步学习打好基础。
从人类认识光合作用的历史过程看,比较复杂:
一、时间:两千多年前,亚里士多德(Aristotle)对植物营养的说法
早在两千多年前,人们受古希腊著名哲学家亚里士多德的影响,认为植物是由“土壤汁”构成的,即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。
二、时间:1648年,海尔蒙特(Helmont)的实验过程
海尔蒙特提出了水参与植物有机物合成的观点,但是没有考虑到空气对植物体内物质形成所起的作用。
三、时间:1771年,普利斯特里(Priestley)实验
最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫・普利斯特里。但他只是知道植物能净化空气,更新空气,但不知更新了空气的哪种成分;也没有发现阳光在这个实验中的关键作用。随后有人重复普利斯特里的实验,得出与他相反的结论,认为植物不仅不能把空气变好,反而会把空气变坏(这是由于植物同样有呼吸作用的缘故)。而这一现象连普利斯特里本人也难以解释。
这种截然不同的结论引起人们的极大关注,导致了1779年荷兰的简・英格豪斯进行了一系列实验,他的实验证实了普利斯特利的实验结果,确认植物对污浊的空气有“解毒”能力,同时指出这种能力是太阳光照射植物的结果,从而证明绿色植物只有在光下,才能把空气变好。
四、时间:1864年,萨克斯实验
萨克斯的实验使人们认识到,绿色植物在光下不仅能够释放氧气,而且能够合成淀粉等物质,供给植物生长发育等生命活动。1897年,人们首次把绿色植物的上述生理活动称为光合作用。这样,柳苗的生长之谜也终于被揭开了。
五、时间:1880年,恩吉尔曼(C.Engelmann)实验
证明了植物光合作用的放氧结构是叶绿体由光照引起的。
六、时间:20世纪30年代,美国科学家鲁宾和卡门的实验
1939年,美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.Kamen)利用同位素标记法进行了探究。实验证明光合作用释放的氧气来自水。
美国科学家卡尔文等人用小球藻(一种单细胞的绿藻)做实验,探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径。
很显然,以上第六点是今后高中学习的内容,初中生物学教学不应涉及,第五点也没有必要重点去讲述,教材要求重点理解并掌握的是第四点:萨克斯实验即光合作用实验。但如教材从海尔蒙特(Helmont)的实验直接跳到光合作用实验,笔者认为知识呈现显得有点突兀,不利于让学生从已知的知识过渡到新的知识。
所以,在教学过程中,向学生详细介绍第三点的相关内容是非常必要的。普利斯特里(Priestley)实验让学生知道“植物会吸收二氧化碳并放出氧气”或是“净化空气”这个已有知识的来源。有人重复普利斯特里的实验得出相反结论能让学生充满好奇心,了解植物也是有呼吸作用的(这一点对于很多学生来说是很容易被忽略或误解的)。这一知识为引入光合作用的条件――光照做好铺垫,也为下一章节《能量与呼吸》做好准备。荷兰的简・英格豪斯进行的一系列实验,是让学生知道光合作用条件的光照的必要性,在光合作用中引入能量转化的概念。在这个基础上,呈现光合作用实验的知识才显得顺理成章。
高质量地完成光合作用实验的教学任务是本节知识的关键所在。为图省事,播放实验录像的教学效果是不能代替学生亲自实验的效果的。但是教材安排的内容与季节不符。时值冬季,教材使用的“经典材料”天竺葵在这个时候几乎是无处可觅的;温度条件也制约光合作用的强度和实验时间。所以,选择合适的光合作用材料比较重要,小青菜或吊兰等容易寻找的材料都是可以的。选取的植物叶片不宜太幼嫩或太老。太幼嫩的叶片制造有机物不多,遇碘反应效果不明显,且老叶脱色不容易。温度和光照强度可以用白炽灯来控制。
做好实验是让学生得出光合作用的产物不仅仅是以前知道的氧气,还有更重要的是产生了有机物。是有机物的产生实现了物质的转变;是有机物的产生实现了能量的转化;是有机物的产生明确了生物圈中人、动物、微生物和绿色植物的关系。
总而言之,绿色植物的光合作用内容抽象,选择性地借助人类对光合作用历时三百多年的研究呈现知识,比较尊重学生认知发展规律,也能让学生知道经过这么多位科学家的共同努力,才对其生理过程有了比较清楚的认识。这里不仅包含着科学家们的艰辛劳动与智慧,还与社会科学技术的进步与发展密切相关。
参考文献:
[1]李荣季.《“光合作用”的实验改进》.《生物学教学》.2006年07期.
[2]《植物“光合作用”实验材料探寻》.《生物学通报》.1999.6.
光合作用的现象范文5
一、光合作用强度的测量指标
光合作用强度通常以光合速率为指标。光合速率一般用每小时每平方分米叶面积吸收CO2（或释放O2）的毫克数来表示。
测定光合速率必须在光下进行，由于呼吸作用时刻都在进行，所以测定出来的气体变化量只是净光合速率或表观光合速率，而实际光合速率应等于净光合速率与呼吸速率之和，即真正光合作用CO2消耗量=实测CO2消耗量+呼吸作用CO2释放量（或真正光合作用O2释放量）=实测O2释放量+呼吸作用O2消耗量。
二、光照强度对光合速率的影响
光是光合作用的能量来源，光照强度直接影响光合速率。在其他条件都适宜的情况下，光合速率随光照强度的增加而加快。当光照强度增加到一定数值后，如果再提高光照强度，光合速率不再加快，这种现象叫光饱和现象。开始出现光饱和现象的光照强度称为光饱和点（上图中C点对应的光照强度）。在光饱和点以下，随着光照强度的减弱，光合速率减慢。当减弱到一定光照强度时，光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等，这时的光照强度称为光补偿点（上图中B点对应的光照强度）。当光照强度低于光补偿点时，光合作用速率小于呼吸作用速率；当光照强度达到光补偿点时，光合作用速率与呼吸作用速率相等；当光照强度高于光补偿点时，光合作用速率大于呼吸作用速率；当光照强度长期处于光饱和点时，对光合作用最有利。由此看来，如果植物长期处于弱光或较强光照下，则不能正常生长；植物只有处于光照强度大于光补偿点的环境中，才能正常生长。值得注意的是，不同类型植物的光饱和点与补偿点是不同的，阳生植物的光饱和点与光补偿点一般都高于阴生植物。
三、高考试题解析
【例1】（2006年全国理综卷Ⅰ）为了验证叶片在光合作用和呼吸作用过程中有气体的产生和消耗，请用所提供的实验材料与用具，在给出的实验步骤和预测实验结果的基础上，继续完成实验步骤的设计和预测实验结果，并对你的预测结果进行分析。
实验材料和用具：烟草幼苗、试管两支、蒸馏水、NaHCO3稀溶液（为光合作用提供原料）、真空泵、暗培养箱、日光灯（实验过程中光照和温度等条件适宜，空气中O2和CO2在水中的溶解量及无氧呼吸忽略不计）。
实验步骤和预测实验结果：
（1）剪取两小块相同的烟草叶片，分别放入盛有等量蒸馏水和NaHCO3稀溶液的两支试管中。此时，叶片浮在液面上。
（2）用真空泵抽去两支试管内液体中和叶肉细胞间隙中的气体后，敞开试管口，可观察到叶片均下沉到试管底部。
（3）分析预测的结果。
【命题解读】 这是一道验证性实验设计题，看起来容易，得高分却很难。本题要求考生在给出的实验步骤和预测实验结果的基础上，继续完成实验步骤的设计和预测实验结果，并对预测的结果进行解释、分析。该题充分体现了2006年《考试大纲》中“具备验证简单生物学事实的能力，并能对实验现象和结果进行解释、分析和处理”的能力要求。本题考查的能力层次高，包括四大能力中的理解能力和实验能力。
【解题指导】 解答设计性的实验分析题时，应按规律性的思路进行。
（1）了解题目要求。解题时，首先必须明白题意。本题的具体要求有三个：①续写实验步骤；②预测实验结果；③分析实验结果。
（2）明确实验目的。把握具体要求后，接着就要搞清楚该实验所要解决的问题是什么。如果对实验目的把握不准，则整个实验设计就无从谈起。本实验的目的是：①验证叶片在光合作用过程中有气体的产生和消耗；②验证叶片在呼吸作用过程中有气体的产生和消耗。
（3）分析实验原理。实验原理是实验设计的灵魂，决定着实验步骤的设计及相应实验材料和用具的选择。只有理解了实验原理，才能正确选择实验器材，安排实验程序，进行正确的操作和预测、分析
实验结果，得出实验结论。本实验所依据的原理是：在光照强度和温度都适宜的条件下，叶片利用NaHCO3稀溶液中的CO2和H2O，通过叶绿体进行光合作用，产生O2；在黑暗时，叶片利用光合作用产生的O2，进行有氧呼吸，释放CO2。
（4）确定实验思路。根据实验原理，充分利用所给的实验用具设计思路，并对产生的现象做出预测。从给出的实验步骤中，可知本题的实验思路是：首先将盛有等量蒸馏水和NaHCO3稀溶液的两支试管放在日光灯下被照射一段时间，通过观察两试管底部叶肉细胞间隙已没有气体的叶片上浮，来说明光合作用产生了气体（O2），然后，将上述两试管在暗处放置一段时间，通过观察已上浮的叶片下沉，来说明呼吸作用消耗了气体（O2）。
（5）设计实验步骤。实验步骤是实验设计的核心。实验程序的安排一定要遵循科学性原则、可操作性原则、对照原则和单一变量原则。本题要求续写实验步骤，考生应在前两步的基础上完成实验方案的设计。步骤是：先将这两支试管放在日光灯下被照射一段时间。再将这两支试管放在暗培养箱中一段时间。
（6）预测和分析实验结果。实验设计题一般都会有实验结果的预期和分析。如果是验证性实验，其结果的预期应该是唯一的，且与事实相符；如果是探究（索）性实验，其结果的预期是未知的或不确定的，可能出现的结果和相应的结论有多种。本题是验证性实验，结果是确定的，那就是：①光照下，NaHCO3稀溶液中的叶片上浮，蒸馏水中的叶片仍在试管底部。这是因为光照下，NaHCO3稀溶液中的叶片进行光合作用，释放出的O2多于呼吸作用消耗的O2，叶肉细胞间隙中的O2增加，叶片上浮。而蒸馏水中缺乏CO2和O2，叶片不能进行光合作用和有氧呼吸，叶肉细胞间隙缺乏气体，因此叶片仍位于试管底部。②黑暗下，NaHCO3稀溶液中的叶片下沉，蒸馏水中的叶片仍在试管底部。这是因为黑暗中，NaHCO3稀溶液中的叶片进行呼吸作用，消耗了叶肉细胞间隙中的O2，放出的CO2溶于NaHCO3稀溶液中，叶肉细胞间隙缺乏气体，叶片下沉。而蒸馏水中缺乏O2，叶片不能进行有氧呼吸，叶肉细胞间隙缺乏气体，因此叶片仍位于试管底部。
【参考答案】见解题指导。
光合作用的现象范文6
关键词：干旱胁迫;光合作用;气孔限制;非气孔限制
中图分类号：S311;Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）23-5628-05
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2014.23.003
干旱是农业生产中普遍存在的问题，中国每年因干旱造成作物减产达700亿～800亿kg，超过了其他逆境因素减产的总和[1]。干旱胁迫导致作物减产主要是通过影响作物叶片的光合功能，使光合作用受到抑制，进而使作物减产。干旱对光合作用的抑制机制前人已做了深入研究，但由于干旱胁迫的作物和胁迫环境的不同，目前的结论还存在一些争议，吕金印等[2]、严平等[3]通过研究干旱胁迫条件下小麦光合作用下降的机理，认为主要是由于气孔导度下降所致。但Boyer等[4]报道认为光合作用受抑制是来自光合器官光合活性的下降。随着对干旱胁迫研究的不断深入，有学者发现，在轻度胁迫时，光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降，导致胞间CO2浓度下降（Ci），光合作用随之下降，即光合作用的气孔限制;而在严重胁迫下，光合速率降低的根本原因在于光合器官的叶绿素解体[5]、光系统Ⅱ活性下降[6]、RuBP羧化酶活性受到抑制[7]等非气孔因素，即光合作用的非气孔限制[8-10]，这一观点得到很多研究结果的支持[11，12]。但Büssis等[13]在研究转基因马铃薯时发现，干旱条件下转基因马铃薯细胞间隙CO2浓度（Ci）保持稳定的现象又对轻度胁迫的光合作用气孔限制作用提出质疑。所以，干旱胁迫对作物光合特性的机制仍然需要进一步研究。本文从气孔限制和非气孔限制方面阐述水分胁迫降低光合作用的机制，以期为作物水分逆境生理研究及抗旱选育种提供参考。
1 气孔限制下叶片光合特性的变化
气孔限制是指水分胁迫引起叶片水势下降，造成叶片气孔开度减小，CO2进入叶片受阻，导致植物由于光合底物（CO2）不足引起光合速率下降的现象。一般认为，随着叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2进入叶片受阻，导致植物光合速率下降[14]。最初的研究者们认为，干旱使气孔关闭而导致光合作用下降。卢从明等[15]的研究表明，干旱胁迫初期，气孔导度的下降与光合速率降低相一致，继续干旱胁迫，气孔导度的下降幅度比光合速率大，持续干旱5 d后，光合速率的下降幅度反而较气孔导度大。结果表明，轻度干旱导致气孔阻力增大，光合速率降低。张文丽等[16]对玉米的研究也表明，干旱胁迫初期玉米光合速率略有提高，土壤相对含水量90%时达最大，随着干旱胁迫加重，玉米光合速率开始下降，且降势较为缓慢，达到70%时几乎呈直线下降，这是气孔限制和非气孔限制交替或综合调节所致。
在作物发生干旱胁迫的初期，因干旱造成气孔开度减少，使得气孔阻力增加，从而限制CO2吸收，细胞间隙 CO2浓度（Ci）下降， 光合作用随之下降;当胁迫解除后，气孔重新开放，光合作用很快就恢复到原来的水平， 所以将干旱胁迫初期光合作用下降的原因归结为气孔限制。
1.1 气孔限制对光合色素的影响
作物中最重要的光合色素包括叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Car）和叶黄素（Lutein），干旱胁迫对光合色素有显著影响，可以造成叶绿素分解速率大于合成速率、类胡萝卜素含量减少、Chl a/Chl b比值发生改变，进而影响原初反应和激发能的传递，导致光能吸收效率下降[17]。孙骏威等[18]在水稻上利用聚乙二醇（PEG）模拟干旱胁迫结果表明，随着PEG浓度加大（胁迫程度加大），叶绿素总量和Chl a、Chl b含量均开始下降，并使光合机构吸收和传递光能效率下降。魏孝荣等[19]研究干旱条件下锌肥对玉米生长和光合色素的影响表明，干旱条件下叶片Chl a、Chl b的含量下降较快，光合色素含量的降低明显影响了光合作用的进行，最终导致产量的下降。詹妍妮等[20]的研究表明，水分胁迫条件下造成叶绿素降解和胡萝卜素含量减少，同时，Chl b较Chl a对干旱敏感程度高。但也有研究表明，干旱胁迫可以提高叶绿素的含量，张丽军等[21]对干旱后苹果的光合特性研究表明，中度干旱胁迫下光合色素中叶绿素和类胡萝卜素含量均有不同程度的增加。郝树荣等[22]在水稻上的研究结果表明，在短时胁迫下，无论重旱还是轻旱，叶绿体色素质量分数均会升高，在长时胁迫下，无论重旱还是轻旱，叶绿体色素质量分数均会降低。分析其原因为短时胁迫时叶绿素含量升高可能是由于叶片失水，叶片扩展生长受阻，产生浓缩效应所致，长时胁迫叶绿素含量下降是由于活性氧在作物体内的累积导致叶绿素的分解加速。
因此，在轻度水分胁迫条件下，叶绿体光合色素已经受到影响，其分解速率大于合成速率，叶绿素含量的变化受干旱胁迫时间影响，在四种主要光合色素中以Chl b含量受水分变化最敏感，而Chl a和类胡萝卜素受到的影响较小。抗旱性越强的植物其光合色素含量在水分胁迫下变化幅度越小，因此光合色素含量可作为筛选抗旱性植物的指标之一。
1.2 气孔限制对叶绿素荧光动力学的影响
叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，叶绿素荧光参数具有反应“内在性”的特点，被认为是测定叶片光合功能的快速、无损伤探针，因而在作物各种抗性生理、作物育种、植物生态中得到不同程度的应用，显示出多方面的应用前景[23]。近些年来关于干旱胁迫下叶片叶绿素荧光动力学参数的研究较多。蒋花等[24]在大麦上的PEG渗透胁迫试验结果表明，随着PEG渗透胁迫的增加，大麦叶片最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（PSⅡ）都有不同程度的降低，初始荧光（F0）、表观光合量子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）等则表现出增加的趋势。张永强等[25]对小麦干旱胁迫的荧光特性试验结果表明，干旱胁迫使冬小麦可变荧光与最大荧光比（Fv/Fm）、可变荧光与最小荧光比（Fv/F0）、稳态荧光（Ft）均明显降低，光系统Ⅱ（PSⅡ）质子醌库（PQ库）容量变小，光系统Ⅱ原初光能转化效率、光系统Ⅱ潜在活性受到抑制，可见干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程。赵丽英等[26]对大田条件下的小麦干旱试验结果表明，干旱胁迫使F0和qNp值增加，Fv、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、qP、ETR值降低，但在拔节期和灌浆期干旱或复水处理条件下与干旱处理相反，这说明干旱可引起PSⅡ反应中心的破坏。
通过上述众多研究结果可知，在干旱初期或轻度、中度干旱时，气孔限制在光合作用抑制中起主要作用，主要表现为光合速率下降，气孔导度和胞间CO2浓度下降;叶绿素含量受影响，其受影响程度与胁迫时间相关，叶绿素b对水分胁迫较为敏感;荧光动力学参数Fv/Fm、qP、NPQ呈下降趋势，干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程，进而影响作物光合作用。
2 非气孔限制下叶片光合特性的变化
在干旱胁迫初期或轻度干旱胁迫下，气孔处在关闭或半关闭状态，胞间CO2浓度下降，气孔导度增加，光合作用受阻;随着胁迫的加重，胞间CO2浓度保持不变，甚至有所增加，表明此时干旱胁迫对光合作用的抑制不是气孔关闭所致，而是由其他原因所致。有些研究[27-29]表明，当持续干旱或重度干旱胁迫时，因干旱致使叶绿素结构发生变化，植物膜系统受损伤，膜脂过氧化加剧而产生超氧自由基，光合色素严重降解，光合电子系统遭破坏，从而导致光合作用受损，即所谓的光合作用的非气孔限制。
2.1 非气孔限制对叶绿体色素的影响
叶绿体是植物细胞进行光合作用的结构，其主要作用是进行光合作用，因此，研究水分胁迫下叶绿体色素变化规律是研究干旱胁迫条件下光合作用的基础。Mann等[30]发现水分胁迫使叶绿体活性降低与整片叶子光合下降密切相关，严重水分胁迫下叶绿体变形且片层结构破坏。关义新等[31]的研究也表明作物叶绿体在干旱胁迫下出现膨胀，排列紊乱，基质片层模糊，光合器官的超微结构遭到破坏，从而导致光合作用下降。史吉平等[11]、王华田等[32]在小麦和银杏上也取得了类似的结果。
叶绿体色素在作物体内不断更新，水分、光照等因素均能影响叶绿体色素的含量，张明生等[33]、赵天宏等[34]、关义新等[35]研究认为，水分胁迫能降低叶绿素含量，重度胁迫降低幅度大于轻度胁迫。但也有与此不一致的结果，房江育等[36]的研究结果显示，中度胁迫下叶绿素质量分数无显著变化，重度胁迫下呈极显著变化。程智慧等[37]在番茄上的研究结果显示干旱胁迫下Chl a、Chl b及类胡萝卜素均有不同程度的增加。关于Chl a和Chl b比值变化，在不同的作物上取得的结果也不一致，鲍思伟等[38]在蚕豆上的研究表明，干旱条件下Chl a/Chl b比值下降，而牟筱玲等[39]在对棉花的研究中发现，Chl a/Chl b比值基本不变。可见，不同作物或不同环境会导致作物对干旱胁迫的不同反应，应加强不同作物间的关联研究，寻找有效的叶绿体色素变化规律，为抗旱生理研究和选育品种提供参考。
2.2 非气孔限制对光合酶活性的影响
非气孔限制条件下，作物光合能力下降的原因很复杂，如RuBP羧化酶活性的降低、光合磷酸化活性的降低、Rubisco及PEP羧化酶活性的降低等，而作物的光合速率依靠酶的活性，RuBP羧化酶作为光合碳同化的关键酶，其活性降低通常被认为是光合速率下降的非气孔限制因素之一[40-42]。早在1992年，Gimenez等[43]在研究干旱胁迫下向日葵的叶片就发现光合速率和RuBP之间存在明显的S形曲线，表明光合速率的降低在某种程度上受到RuBP含量的制约;Gunasekera等[44]也发现RuBP合成在水分胁迫下受到限制。PEP羧化酶活性在干旱胁迫下同RuBP羧化酶活性一样受到限制，轻度胁迫时略有上升，重度胁迫时显著下降[31]。
2.3 非气孔限制对光系统Ⅱ的影响
光系统Ⅱ对外界胁迫十分敏感，胁迫会改变甚至损坏光系统Ⅱ的结构和功能，因此，在发生干旱胁迫时叶片叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反映外界胁迫对植物的影响，因而越来越多的国内外学者将它作为植物各种抗逆性的理想指标和技术[45]。在小麦和水稻上的研究结果表明，干旱胁迫下，作物叶绿体光系统Ⅱ光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）均显著下降，而非光呼吸猝灭系数（qN）升高，表明叶绿体光系统Ⅱ原初光化学活性受到抑制，光系统Ⅱ中心受到损伤[46-48]。冯胜利等[49]在番茄上的研究也表明干旱胁迫下番茄叶片光系统Ⅱ的受体受到伤害，光系统Ⅱ反应中心降解或失活。
2.4 非气孔限制对活性氧的影响
活性氧是植物在光合、呼吸、固氮等正常代谢过程中产生的超氧阴离子自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）和单线态氧（1O2）等一类物质的总称，其能使植物维持正常的代谢水平而免于伤害。当植物遭受干旱胁迫时，植物体内活性氧便会过量产生、积累而打破活性氧的产生和清除之间的平衡，使植物直接或间接地遭受氧化胁迫而引发细胞膜脂过氧化，导致植物体发生一系列的生理生化变化，严重时可引起细胞代谢紊乱[50-52]。Dhindsa[53]、Bowler等[54]、孙骏威等[55]在水稻和小麦上的研究结果表明，在遭受轻度和中度干旱胁迫时，O2-产生速率和H2O2含量增加，但叶绿体能维持较高的SOD和ASP活性，使活性氧的积累与清除达到平衡，因此叶绿体仍能维持较高的光合活性，随着胁迫程度的加深，破坏了以SOD为主导的细胞保护系统和抗氧化还原剂的含量，进而造成活性氧累积，使得细胞膜脂组分和膜结构受损，叶绿体正常功能受到破坏。O2-累积速率、H2O2含量及保护酶活性的变化幅度与品种的抗旱性密切相关[56]。
3 问题与展望
目前已发现多个转入植物中可增强光合作用的基因，如Rubisco基因、PEPC基因、SPS基因等，这些基因转入烟草和水稻中的过表达可以增强植株的光合能力，已有研究发现转入这些基因的水稻在干旱胁迫下有更高的光合速率[57-59]。研究转光合相关基因的转基因植物在干旱胁迫下的光合作用特点来更清楚地研究干旱胁迫下光合作用机理，并作为节水抗旱下提高光效的手段是今后研究的热点之一。
由于土壤环境的复杂性和研究手段的限制，目前节水和干旱条件下根系吸水过程、根系水力学参数与地上部生长过程的关系是地下部分生长研究的薄弱环节，加强此方面的深入研究将有助于作物节水增产机理的阐明和干旱地区作物生产力的提高。
综上所述，干旱对植物光合作用的影响是多方面的，错综复杂的，因为植物体内的生理反应都是关联的，可以相互影响。对干旱胁迫下光合作用的研究应将相关方面综合考虑，如保护酶的活力、膜系统的伤害、各种酶的调控等对光合作用的影响，特别是荧光特性的研究以及抗旱基因的研究。随着有关干旱对光合作用影响研究的深入及分子生物技术水平的提高，研究干旱胁迫对植物光合作用的影响及各个相关的生理过程，选育在干旱胁迫下高光效的品种，寻找高光效基因，利用传统的遗传杂交或转基因方法得到新的耐旱高光效品种将是未来研究的主要方向。
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