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光合作用的措施范文1
关键词：水稻；光合作用效率
1 稻谷产量物质来源
稻谷产量的物质来源主要有两个方面，一是抽穗前，原来以糖、淀粉和某些纤维物质等形式贮存于茎鞘中，抽穗后逐渐降解，再转运至穗部，这部分的光合产物反占10%左右。二是抽穗后，由当时叶片进行光合作用的产物直接运往穗部，后者在产量物质中可占90%。而水稻的产量绝大部分是在抽穗后1个月左右的时间积累的。稻谷产量越高，越依赖于抽穗后的光合作用。也就是说，抽穗后光合产物的多少，对最后产量的高低起着决定性的作用。因此，获高产稻的着眼点应该放在如何保证水稻灌浆后结实期间尽可能提高光合作用效率上。
2 技术调控措施
（1）培育大小适中的水稻群体，改善受光状况，群体大小，株体小，叶面积小，光合产物积累不多，不可能高产。但群体过大，茎叶互相遮阴，不仅光合作用受到影响，而且大量光合产物用于呼吸消耗，减少了淀粉等物质在茎鞘中的蓄积量。为了培育大小适中的水稻群体，应在移栽时落实好落田苗数，一般中晚熟品种，株行距大多为30厘米×20厘米，每平方米为16.6穴，每穴插3本壮苗，这样有利于株间通风透光，为水稻丰产提供良好的群体起点。
（2）提高水稻最上位3片叶子的叶绿素含量，增强光合作用强度。施好倒2叶露尖期的保花肥和抽穗期前后的粒肥，能有效地提高上3叶的叶绿素含量，增加单位叶面积在单位时间内的光合量，从而增加后期光合产物的积累量。吉林省穗肥施肥期应在7月5日至10日左右，每公顷施尿素70-90千克加75千克钾肥。如水稻长势过于繁茂或有稻瘟病发生的症状，可不施或少施。粒肥有延缓出穗后叶面积下降和提高叶片光合作用的能力。粒肥应在抽穗前后施入，施肥量应根据水稻长势和叶色浓度来确定。前期施肥充足，水稻长势良好的稻田不宜追施，如出现叶色发黄时每公顷可施尿素45千克左右。
光合作用的措施范文2
关键词：作物；群体结构；物质生产；影响因素
中图分类号：S512.11 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2013）-06-0270-1
1 株型
株型是植物体在空间的存在样式。良好的株型又是建立作物高产群体结构的基本因素，因为，株型不仅包括作物植株的形态特征，而且也包括生理特性。植株形态和机能因素都影响着作物的生产力。作物生产是群体生产。因此，良好的株型不仅应考虑个体的茎、叶配置合理，而更应考虑构成群体后的生产结构具有丰产性能。也就是说，群体的光合作用系统怎样在空间和时间的动态存在为最大问题。矮秆株型紧凑也是有限度的，并不是越矮越紧凑越好。植株过矮，叶片密集重叠，也使植株受光条件恶化，特别像棉花、大豆等这类作物，植株中、下部结实，必须使冠层为窄叶蓬型，才能使全株受光良好。所以，从群体结构的动态发展来说，必须达到同化系统的较早发展和较长时间保持良好的同化系统态势，以及较长时间的产品器官形成。
2 环境因子
2.1 光
田间的光因子就是光环境，其强度、成分和在空间的分布，都对群体的光合作用有很大的影响。到达地面的太阳辐射是由直射光和散射光所组成。当两者的比率为恒定时，光强度提高，群体叶面的光照度也提高，各叶片的光合强度也提高，从而整个群体的光合强度就提高。当群体全部叶片的光合作用达到光饱和点时，群体的光合作用也达到光饱和点。当群体幼小，叶片相互遮蔽不甚显著时，全部叶片易受强光照射，因此在光强度较低条件下，群体光合作用便达光饱和状态。但当群体生长繁茂，叶片互相遮蔽严重时，群体深层的叶片对于光强常感欠缺，所以必须有更高的光强度，才能达到光饱和。
2.2 二氧化碳
二氧化碳是光合作用制造碳水化合物的原料。所以二氧化碳浓度的高低反映了原料数量的多少，对光合作用的影响很大。群体内层的二氧化碳分布的变化，随叶层结构而不同。白天在直立叶层群体，二氧化碳最低浓度层随太阳升高向群体下层移动；但在水平叶层群体中，二氧化碳最低浓度层的移动则不明显。这由于水平叶层群体内透光性不良，且扩散系数也减低所致。土壤中释放出的二氧化碳量占群体光合作用所固定的二氧化碳量的比例，因天气条件和作物繁茂程度的差异很大。同时光的强度对作物利用二氧化碳的多少有密切关系。强光照与丰富的二氧化碳对籽粒产量的增加主要是增加了籽粒干重和每小穗粒数。同化产物的增加，主要是由于在强光照下丰富的二氧化碳使方秆旗叶的净光合率几乎加倍所致。
2.3 温度
在自然条件下的广阔温度范围内，作物的光合速度均随温度升降而升降，并且在某种温度范围内出现最大的光合强度，如果温度再进一步上升，则光合速度下降。作物最大光合作用速度的最适温度及其冷限与热限的反应，因作物种类而异。光合作用的最适温度限与其生长温度是相适应的。并与物种和栽培环境有密切联系。
2.4 水分
叶片水分与光合强度的关系，因植物种类不同而异。玉米叶片的水分含量高，仅仅少量失水，光合作用速度就迅速下降，致死的水分含量相当低，向日葵在死亡之前不久还在进行光合作用，但致死的水分含量较玉米高。叶片水分亏缺而使光合强度降低的原因，主要由于气孔关闭所致。叶片水分亏缺由土壤水分造成，从而影响光合作用。
2.5 风速
风速增加了二氧化碳输送量，提高了光合强度的原因，主要是减低了二氧化碳向叶内扩散时受到的气孔阻力和叶面界面层的阻力。叶面界面层即密切接触叶表面的空气层，此层愈厚，外部的阻力就愈大。风速越大，此层就越薄，因此，二氧化碳的外部阻力减小，光合速度就增加。此外，风速与叶温也有关系。风速小，叶温就高，促进了呼吸作用，表观光合作用就下降。
2.6 种植密度和种植方式
作物的种植密度和种植方式在很大程度上影响着作物群体结构，从而影响到作物群体的光能利用和干物质生产。
种植密度是人们拥有的所有协调群体的栽培措施中最重要的措施之一。一般说，作物群体的单位面积产量在一定范围内是随密度增加而成线性提高的，达到一定密度时产量达到最高值，如果密度再增加，不仅不会使产量增加，反而使产量下降。另一方面，种植密度的不同，也影响到群体内透光性和通风性，同时使土壤温度和二氧化碳浓度等群体内的环境因子发生变化，而这些方面的变化，又会影响到土壤有机质的分解和微生物的活动。此外，病虫害和倒伏等各种生理障碍的发生程度也会有所不同。所以，确定种植的适宜密度和形式，不论从提高产量或改进抗逆性方面都很重要。
2.7 肥料
光合作用的措施范文3
关键词： 生物新课程 学案教学 学习方式
生物新课程的重点之一，就是让学生的学习方式产生实质性的变化，即要转变在课堂中普遍存在的单一、被动的学习方式，提倡和发展多样化的学习方式，让学生真正成为学习的主人。那么，如何切实转变学生的学习方式，使学生获得多样化的学习方式呢？
学案教学强调学生的自主学习和主体地位，教师在其中起到了方向作用。由于学案是建立在学生学习的立场上进行的思考和设计，因此教师必须融入学生中去。
一、课前预习，发学案
教师要求学生观念，自己应该首先转变好观念，做好准备。教师在课前要熟悉教材，知道重点、难点，制作成学案印发到学生手里，并在知识上做好充分准备，以应对学生的提问。一般教师应提前备好一周的课，这样上课时就不会太仓促，学生也能做到心中有数，通过自学形成知识体系。学案可增强学生的主体意识，使学生的自觉性、主动性、创造性得到较好的发挥，调动学生学习的积极性。
学案制订学习目标和学习步骤，要使学习过程达到新课程标准规定的基本要求，因此学案要强调基础性。但是由于学生个体之间存在着差异性，因此，不论学习目标，还是学习步骤、学习训练，都应该给学生自我选择的空间和自我表现的机会。
《能量之源――光与光合作用》学案
（一）学习目标
1.了解光合作用的发现和研究历史。
2.简述光合作用的光反应和暗反应的过程及相互关系。
3.了解影响光合作用强度的环境因素，理解光合作用原理在生产上的应用。
（二）学习过程
1.1771年，英国科学家普利斯特利通过实验证实植物可以 。
2.1779年，荷兰科学家英格豪斯证实:普利斯特利的实验只有在 下才能成功；植物体只有 才能更新污浊的空气。
3.1785年，由于发现了空气的组成，人们才明确绿叶在光下放出的是 ，吸收的是 。
4.1845年，德国科学家梅耶根据能量转换和守恒定律指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成 储存起来。
5.1864年，德国植物学家萨克斯通过实验成功证明:光合作用的产物除氧气外还有 ，同时也可证明光合作用的条件是 。
6.美国科学家鲁宾和卡门利用同位素标记法证实:光合作用释放的氧气来自 。
7.20世纪40年代，美国科学家卡尔文等用小球藻做实验，提出了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成 中碳的途径，并被称为卡尔文循环。
二、课堂凸显自主性、探究性
传统的课堂教学导致学生有的“吃不饱”，有的“吃不了”，而学案教学尊重学生个体，引导学生进行互动式学习，积极地思考、主动探究。有了课前的充分准备，课堂上的学习任务主要侧重教材知识点的理解和掌握，教师可以按照教材的各处环节，如问题探讨、知识衔接、与生活联系、拓展训练等巧妙设置问题，激发学生的探究欲望。出示问题，学生思考讨论，学生回答，教师点拨、精讲、释疑，把小组学习、班级学习结合起来，小结、布置作业，重在巩固课本基础知识。
【自学归纳】光合作用的过程
1.光合作用过程可分为哪两个阶段？进行的场所各是哪里？该场所适于进行光合作用的条件有哪些？
2.光合作用两个阶段各发生了什么反应？物质变化及能量变化各有哪些？
【归纳总结】比较光反应与暗反应的区别与联系
【课堂练习】
1.用含有同位素二氧化碳作标记来研究光合作用，对了解光合作用的哪项最有意义?（）
A.色素的作用B.水的作用
C.形成葡萄糖的过程D.释放氧气的过程
2.光合作用中，ATP转变为ADP的地方是在叶绿体的（）。
A外膜上B.基质中C.色素中D.类囊体的薄膜上
3.在光合作用中，需要消耗ATP的是（）。
A.三碳化合物的还原B.二氧化碳的固定
C.水被分解D.叶绿体吸收光能
4.某科学家用C的二氧化碳作标记来追踪光合作用中的碳原子，证明其转移途径是（）。
A.CO叶绿素ATP B.COCATP
C.COC（CHO） D.COC（CHO）
5.光照最强的夏季的中午，绿色植物由于气孔关闭而使光合作用强度下降。此时细胞内C、C及ATP含量的变化依次是（）。
A.增加、减少、减少B.减少、增加、增加
C.减少、增加、减少D.增加、减少、增加
三、课后理解、拓展、应用
学以致用，教师可以布置作业，让学生利用已有的知识去解决、解释日常生活问题，完成理论到实践的过渡，实现知识迁移。
【探究尝试】
1.影响光合作用的外界条件有哪些？试绘出外界条件对植物光合作用速率影响的变化曲线。
2.提高作物产量的措施有哪些？
实践表明，学案教学使学生在学习过程中具有自主性、探究性，学习方式多样化，大大调动了学生学习的积极性，提高了课堂教学的效率和质量，较好地体现了现代教育理念。
参考文献：
［1］叶澜.论中小学教学改革的深化.
光合作用的措施范文4
间种：在一块地上，同时期按一定行数的比例间隔种植两种以上的作物，这种栽培方式叫间种。也就是说，间种是一茬有两种或两种以上生育季节相近的作物，即种一排甲再种一排乙，根据不同植物需光照强度程度不同，可充分利用光能增大光合作用面积。间种的两种生物共同生长期长。间种往往是高棵作物与矮棵作物间种，如玉米间种大豆或蔬菜。实行间种对高作物可以密植，充分利用边际效应获得高产，矮作物受影响较小，就总体来说由于通风透光好，可充分利用光能和CO2。其中高作物行数越少，矮作物的行数越多，间种效果越好。间种比例可根据具体条件来定。
套种：在一块地上按照一定的行、株距和占地的宽窄比例种植几种庄稼，叫套种。其共同生长的时间短。也就是说指在前季作物生长后期栽种后季作物，即甲还没收就把乙种下，可延长光和作用时间。套种是我国农民的传统经验，是农业上的一项增产措施。一般把几种作物同时期播种的叫间作，不同时期播种的叫套种。
轮种是指前后两季种植不同的作物或相邻两年内种植不同的复种方式。由于不同作物对土壤中的养分具有不同的吸收利用能力，因此，轮作有利于土壤中的养分的均衡消耗。同时轮作还有利于减轻与作物伴生的病虫杂草的危害。例如，春季种烤烟，烤烟收获后再种一季双季晚稻，这种水旱轮作的效果一般都很好。在西北种植豌豆后可在第二年种植马铃薯等，不仅能改良土壤的理化性能，而且能非常有效地抑制病虫杂种。
轮作不能提高光能利用率。同一块地上长期连年种植一种作物或一种复种形式称为连作，又叫重茬；两年连作称为迎茬。连作常引起减产，容易导致"土壤病"现象，连作由于耕作，施肥、灌溉等方式固定不变，会导致土壤理化性质恶化，肥力降低，有毒物质积累，有机质分解缓慢，有益微生物和数量减少。
因此，在向有机农业转化过程中，轮作是首先要解决的问题，只有解决轮作问题，才能摆脱现代农业严重依赖的农业化学品，实现有机农业的生产，所以，轮作是有机栽培的最基本要求和特性之一。无论是土壤培肥还是病虫害防治都要求实行作物轮作。这是因为：
（1）轮作可均衡利用土壤中的营养元素，把用地和养地结合起来；
（2）可以改变农田生态条件，改善土壤理化特性，增加生物多样性；
（3）免除和减少某些连作所特有的病虫草的危害。利用前茬作物根系分泌的灭菌素，可以抑制后茬作物上病害的发生，如甜菜、胡萝卜、洋葱、大蒜等根系分泌物可抑制马铃薯晚疫病发生，小麦根系的分泌物可以抑制茅草的生长；
（4）合理轮作换茬，因食物条件恶化和寄主的减少而使那些寄生性强、寄主植物种类单一及迁移能力小的病虫大量死亡。腐生性不强的病原物如马铃薯晚疫病菌等由于没有寄主植物而不能继续繁殖；
光合作用的措施范文5
关键词：彩色马蹄莲（Zantedeschia hybrida）；净光合速率；生理生态因子；日变化
中图分类号：S682．2＋64 文献标识码：A文章编号：0439－8114（2011）13－2689-05
Diurnal Variation of Photosynthetic Characteristics on Calla Lily
（Zantedeschia hybrida）
HOU Yan1，PAN Yuan－zhi1，JIANG Bei－bei1，YANG Hui1，ZHOU Xin1，LI Jia－yi2
（1． College of Landscape Architecture， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China；
2．Xichang Tianxi Horticulture Co．， Ltd， Xichang 615013，Sichuan， China）
Abstract： The relationship between diurnal variation of photosynthetic characteristics and the environmental factors were studied on ‘Florex Gold’ （Zantedeschia hybrida） leave during blooming period by using the Li－6400 portable photosynthetic system． The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate（Pn） presented a double－peak curve with a “midday depression”； and the peak value appeared at 10∶00 and 16∶00． There was conic relation between Pn and stomatal conductance（Gs）， photosynthetically active radiation （PAR）， air temperature （T）， relative humidity （RH）． In addition， there was significant positive correlation between Pn and Gs， PAR． The photosynthetic rate of calla lily was decided by Gs and PAR． They were the main influencing factors of photosynthesis of calla lily．
Key words： Zantedeschia hybrida； net photosynthetic rate； eco－physiological factors； diurnal variation
彩色马蹄莲（Zantedeschia hybrida）原产于南非，属天南星科（Araceae）马蹄莲属（Zantedeschia）多年生球根花卉［1］。彩色马蹄莲花姿艳丽、花型独特，不仅是切花中的佼佼者，盆栽也深受人们的喜爱，有逐渐取代“球根花卉之王”百合之势，被公认为21世纪的“彩色百合”［2］。目前国内外对彩色马蹄莲的研究多集中在组织培养［3－5］、环境因子及激素对花期的影响［6－8］等方面，对彩色马蹄莲光合生理特性及其与环境因子的关系研究鲜有报道。该研究以彩色马蹄莲品种Florex Gold为材料，对其光合日变化特征以及光合生理与环境因子间的关系进行了探讨，以期揭示彩色马蹄莲光合作用的基本生理生态特征，分析彩色马蹄莲生长的适宜生态条件，为其引种及制定高效栽培措施提供理论依据。
1材料与方法
1．1试验地概况
试验地选择在四川省西昌市天喜园艺有限公司彩色马蹄莲生产基地进行。试验地平均海拔为
1 500 m，气候条件为热带高原季风气候，全年平均气温17．2 ℃，年平均日照时间2 432．1 h。
1．2供试材料
供试材料为从新西兰引进的金黄色系彩色马蹄莲品种Florex Gold。选择健壮无病、色泽光亮、芽眼饱满的种球（直径2～3 cm）于2009年4月14日下种。下种前将种球用多菌灵800倍稀释液消毒15 min，然后将种球放在通风阴凉处干燥处理1 d。栽培基质为泥炭与珍珠岩（质量比7∶3）的混合基质，采用100 ℃左右的蒸汽消毒60 min，以确保基质无病毒。基质中全氮、全磷、全钾的含量分别为1．45、1．65、3．43 mg／kg。
1．3研究内容与方法
试验选择在彩色马蹄莲Florex Gold的花期进行，于2009年6月27日采用Li－6400便携式光合测定仪测定。选取生长健壮的彩色马蹄莲10株，每株测定上数第4位功能叶片。测定时间为8∶00～18∶00，每2 h测定1次，测定的光合参数包括叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶片水压亏缺（VPD）、光合有效辐射（PAR）、叶温（Ti）、气温（T）和空气相对湿度（RH）等，分析数据取平均值。
水分利用效率（WUE）＝净光合速率（Pn）／蒸腾速率（Tr）（μmol CO2／mmol H2O）［9］；气孔限制值（Ls）＝［大气CO2浓度（Ca）－胞间CO2浓度（Ci）］／［大气CO2浓度（Ca）－CO2补偿点（J）］×100％。式中CO2补偿点忽略不计［10］。
运用Excel和DPS软件对测定数据进行分析处理与统计。
2结果与分析
2．1环境因子的日变化规律
从图1可以看出，大气温度从早晨开始上升，全天的最高温度出现在14∶00，之后缓慢下降；空气相对湿度早晨最高，14∶00出现全天最低点，气温与空气相对湿度呈极显著负相关关系；光合有效辐射从早晨8∶00开始升高，最大值出现在14∶00，之后迅速降低；Ca在早晚较高，随着气温和光合有效辐射的上升，Ca逐渐下降，16∶00达全天的最低点，之后伴随着气温和光合有效辐射的迅速下降，Ca才开始回升，Ca日变化规律与PAR呈显著负相关关系。
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2．2光合特征参数的日变化规律
由图2a可以看出，彩色马蹄莲Florex Gold净光合速率日变化呈“双峰”曲线，具有明显“午休”现象，第一个峰出现在10∶00，第二个峰出现在16∶00。从早上8∶00开始，随着时间的推移，光强不断增加，气温也逐渐升高，净光合速率迅速上升，10∶00出现全天的第一个峰值，此后，光强和大气温度进一步升高，空气相对湿度和大气CO2浓度逐渐下降（图1），净光合速率下降至14∶00时出现光合“午休”的最低值，之后随着光强和气温的降低，净光合速率又开始升高，16∶00出现全天的第二个峰值。16∶00之后随光强的进一步减弱，气温降低，净光合速率开始迅速减小。蒸腾速率在早晨和傍晚均比较低，随着光强和气温逐渐升高，空气相对湿度降低，叶片气孔开放度加大，蒸腾速率也逐渐升高，蒸腾速率在12∶00出现最高峰，之后缓慢下降，14∶00以后下降幅度加剧。
由图2b可以看出，彩色马蹄莲Florex Gold的气孔导度和净光合速率的日变化趋势有一定的相似性，呈“双峰”曲线，最大值出现在上午10∶00，两者呈极显著正相关（r＝0．902）。植物的胞间CO2浓度在早、晚均比较高，8∶00至16∶00期间，胞间CO2浓度呈缓慢下降趋势，16∶00以后其值有小幅上升，这可能与大气中的CO2浓度的变化有关（图1b）。
由图2c可以看出，在8∶00～14∶00之间，彩色马蹄莲Florex Gold的叶片温度逐渐升高，其趋势与大气温度变化大体一致，叶温略高于气温，与此同时，叶片水压亏缺逐渐升高。彩色马蹄莲叶温和叶片水压亏缺的峰值均在14∶00出现，并对应着气孔导度的谷值，这表明正午的高温低湿意味着更多的蒸腾失水，使彩色马蹄莲植株濒临脱水的威胁。由图2可以看出，气温升高，气孔导度和蒸腾速率增大，叶温与叶片水压亏缺增大；气温降低，气孔导度和蒸腾速率减小，叶温与叶片水压亏缺随之减小。分析表明植株叶片水压亏缺与叶片温度呈极显著正相关（r＝0．981）。
由图2d可以看出，叶片水分利用效率在早晨8∶00最低，双峰值出现在10∶00和16∶00，16∶00达到最大值，这与植株的净光合速率和蒸腾速率密切相关。植株的气孔限制值呈单峰曲线，在16∶00出现最大值，这与植株叶片气孔导度、大气CO2浓度、胞间CO2浓度相关，相关性分析表明气孔限制值与胞间CO2浓度、大气CO2浓度呈极显著正相关关系，与气温、相对湿度和气孔导度呈显著正相关关系（表1）。
2．3净光合速率与气孔导度及环境因子的关系
2．3．1净光合速率与气孔导度的关系由图3a可知，当气孔导度小于0．52 μmol／（m2・s）时，彩色马蹄莲叶片Florex Gold的净光合速率（Pn）随气孔导度（Gs）的增大而升高。当气孔导度增大至0．52 μmol／（m2・s）后，Pn反而有所下降。回归分析表明，彩色马蹄莲叶片的净光合速率与气孔导度间存在二次曲线关系，模拟方程为：Pn＝－54．62 Gs2＋56．766 Gs－2．512 9（F＝14．36＞F0．01＝10．00）
Farquhar等［11］提出在植株“午休”现象产生时，Ci降低，Ls升高，光合速率的下降主要是由气孔限制因素引起；Ci升高，Ls降低，光合速率的下降则主要是由非气孔限制因素引起。试验数据表明，植株“午休”现象出现时，表现为Ci降低，Ls升高，根据该理论，彩色马蹄莲在中午光合速率下降主要是由气孔限制因素引起的，气孔导度的下降，阻止了光合作用所需CO2的供应，使叶片中CO2的溶解度降低、Rubisco酶对CO2的亲和力降低，从而影响彩色马蹄莲的光合速率。
2．3．2净光合速率与光合有效辐射的关系彩色马蹄莲净光合速率（Pn）与光合有效辐射（PAR）间存在着二次曲线关系：Pn＝-0.02 PAR2＋0．021 8 PAR＋0．021 6（F＝12．33＞F0．01＝10．00）。
由图3b可知，光合有效辐射低于1 275 μmol／（m2・s）时，彩色马蹄莲净光合速率随着光合有效辐射的增加而升高；当光合有效辐射高于
1 275 μmol／（m2・s）时，净光合速率随着光合有效辐射的增加而减小。当光合有效辐射超过光合系统所能利用的量时，光合速率便会下降，出现光抑制现象。正午时分，光合有效辐射高于1 275 μmol／（m2・s），温度升高，湿度减小，气孔导度也减小。当强光和这些环境胁迫因子同时存在时，光抑制则会加剧，同时也证明了彩色马蹄莲植株存在光合“午休”现象。
2．3．3净光合速率与大气温度的关系统计分析结果表明，彩色马蹄莲Pn与T之间有着二次曲线关系：Pn＝－0．144 8T2＋9．782 8T－154．97（F＝34．16＞F0．01＝10．00）
由图3c可知，大气温度低于33．50 ℃时，彩色马蹄莲净光合速率随大气温度的升高而升高；当大气温度高于33．50 ℃时，净光合速率随大气温度的升高而降低。温度作用于植物的整个光合过程，主要是控制着参与反应的酶的活性。试验结果表明，彩色马蹄莲在28～32 ℃净光合速率较高，30 ℃左右的温度最有利于彩色马蹄莲进行光合作用。
2．3．4净光合速率与大气相对湿度的关系彩色马蹄莲Pn与RH之间存在二次曲线关系：Pn＝
－0．021 RH2＋2．5063 RH－60．661（F＝35．576 3＞F0．01＝10．00）
由图3d可知，RH低于60％时，彩色马蹄莲Pn随着RH的增大而升高；当RH高于60％时，Pn随着RH的增大而降低。因此，空气相对湿度过高或过低均不利于彩色马蹄莲光合作用的进行。当空气相对湿度在60％左右时，光合速率达到最大，最有利于彩色马蹄莲进行光合作用。大气湿度直接影响着植株的蒸腾作用和叶片水压亏缺，从而间接调控着彩色马蹄莲的光合作用。
3小结与讨论
彩色马蹄莲光合特性及其与环境因子之间的关系是制定其高效栽培措施的理论基础。试验结果表明，彩色马蹄莲Florex Gold净光合速率的日变化曲线为“升－降－升－降”双峰型，双峰分别出现在10∶00和16∶00，存在明显的光合“午休”现象，这与同科植物红掌［12］、半夏［13］和广东万年青［14］的净光合速率日变化相似。8∶00以后，随着气温和光强的增加，叶片气孔的开度加大，气孔导度增加，蒸腾速率加快，对其光合作用产生了有利的影响。但是，植株在中午强光和高温下受到光抑制，甚至可能出现光氧化现象［15］，所以植株在中午出现“午休”现象。上午
10∶00左右的光强、气温和空气湿度等环境因子最适宜彩色马蹄进行莲光合作用。
彩色马蹄莲叶片净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）、光合有效辐射（PAR）、大气温度（T）以及空气相对湿度（RH）均存在极显著的二次曲线关系。彩色马蹄莲叶片的净光合速率（Pn）随气孔导度（Gs）的增大而升高，但气孔导度大于0．52 μmol／（m2・s）时，净光合速率有所下降。气孔导度影响着胞间CO2浓度，同时也影响着叶片的蒸腾速率，相关性分析表明净光合速率与气孔导度呈现出极显著的正相关关系（r＝0．902），光合速率的下降主要是由气孔导度引起的，光合作用主要限制因素是气孔因素，这与Farquhar等［11］的研究一致。光合有效辐射同气孔导度共同决定着彩色马蹄莲的光合速率，是植株光合作用的主要决定因素。
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西昌年平均气温为17．2 ℃，年平均日照时间为2 432．1 h，具有适合彩色马蹄莲生长发育的气候条件，但在6、7月份中午的净光合有效辐射常接近或超过1 300 μmol／（m2・s），温度高于35 ℃，相对湿度在50％以下，光照过强、温度偏高和湿度较低，导致叶片蒸腾速率及气孔导度下降，影响植株光合作用的正常进行。这就要求彩色马蹄莲栽培应尽可能选择在避开阳光直射的坡地，并保证水分充足供应，在正午前后适当采取降温措施，尽量避免或减轻光合“午休”现象，以利于光合作用的充分进行，提高彩色马蹄莲的光能利用率，提高其鲜花产量和种球品质。
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光合作用的措施范文6
[关键词] 光合作用；绿叶功能；叶面积系数；群体冠层表面积
人类生产活动的目的，从根本上说，是以最少的空间和资源，谋求最大的效益。绿色植物的生产也是一样，但其最大空间效益的获取，离不开绿叶。现就如何发挥绿叶功能，提高绿色植物空间效益及产量的共性关键问题，作一深入探讨。
一、相关名词解释——作物封行和林木密郁闭
本文所述的作物封行，通俗地讲就是作物长到一定程度，叶面积增大，把地面全部覆盖，看不到行间的地面了。
本文所指的郁闭度，是乔木树冠彼此相接，遮蔽地面的程度。简单地说，是指林冠覆盖面积与地表面积的比例。用十分数表示，以完全覆盖地面的程度为1，依次为0.9，0.8，0.7等。其中，郁闭度达到0.7及其以上时，称为密郁闭[1]。
二、绿叶——光合作用的重要器官
1.绿色植物的特点
绿色植物体内含有大量叶绿素，其最大特点是能进行光合作用，即利用太阳的光能，将水和二氧化碳合成为有机物。所以，绿色植物通过光合作用，以自己制造的有机物来维持生活和生命，是能够自养的植物。而光合作用乃是地球上最重要的化学反应[2]，是构成植物产量的基础，也是人类和动物赖以生存的必要条件。
2.绿叶是光合作用的重要器官
叶绿素大量存在于植物的叶子中，即绿叶之中。当然，植物体的其他部分，如茎、干、枝、花、果等部位，有时也有叶绿素。如存在于茎中的，有仙人掌（Opuntia dillenii）、木贼草（Equisetum hiemale）等；存在于枝条中的，有木麻黄（Casuarina equisetifolia）、柳杉（Cryptomeria fortunei）等；存在于果实中的，有油菜（Brassica campestris）角果等。但就绝大多数植物来说，叶绿素则大量存在于叶子之中，如叶菜类、苦丁茶（Ilex latifolia）和香樟（Cinnamomum camphora）等等。植物体除叶子之外的其他部位，虽然也有叶绿素，但比起叶子来，其含量可说是微乎其微。所以，绿叶是光合作用的主要器官和载体，是有机物制造的源泉。
三、绿叶——植物遮蔽的主要因素
与世界上一切事物无不具有两重性（即对立统一规律）一样，绿叶既是植物光合作用的重要器官，同时也是构成植物遮蔽、有碍光合作用的主要因素。这表现在植物植株上部枝叶对下部枝叶构成庇荫；外部枝叶对内部枝叶构成庇荫；在植株群体密郁闭或封行之后，还会对邻株植物造成侧方庇荫。当然，植物体各部分都有庇荫作用，但这种庇荫主要源自绿叶（叶子）自身。因为绿叶通常要占据植物体空间的绝大部分，而其他部位则是次要的。例如根据笔者测定，一株3年生的苦丁茶苗木，其叶面积占到全株各部位面积总和的95.45%；一个早竹植株，叶面积占全株的94.87%。处于幼龄期的植物，叶面积占有比例更大，例如叶菜类和水稻等禾本科作物，甚至高达100%。
植物群体在封行或密郁闭郁闭之前，虽然植株上部枝叶对下部枝叶有一定的庇荫作用，但由于植株间空隙较大，侧方阳光充足，光合作用仍能正常进行；何况光合作用是由光反映和暗反映所组成的。但一旦达到封行或密郁闭之后，绿叶的遮蔽弊病就突显出来，株间就无空隙或很少有空隙，致使植株中下部绿叶，几乎全部处于被遮蔽状态。在这种状况下，植株中下部只剩下散射光线，光合作用不能正常进行，植物生长量受到影响[3]。
发明专利公开号CN1535565A“一种苦丁茶苗木修剪方法”，对郁闭度达到1.0的大叶冬青苦丁茶（Ilex latifolia Thunb.）1～2年生散播实生苗木，实施叶片修剪。方法是将苗木的每个叶片剪去前半部分，保留下半部分。据测定，该苗木经叶片修剪后，叶面积系数由原来的3.1降到2.0；郁闭度由原有的1.0降到0.6；冠层表面积系数，从原有的1.1提高到1.9左右。苗木有效冠层（绿叶层）厚度，从20cm增加到35cm。从而促进了苗木质量，使规格苗比例增加15%～20%；造林成活率提高21%。究其原因，是在密度较大的情况下，经叶片修剪后，叶面积系数虽大幅度减少，却使光照条件得到改善，冠层表面积系数显著增加。因而有效地促进苗木生长，提高了苗木质量。所以，叶面积和叶面积系数并不是在任何情况下都是越多越好，它要受到光照条件的制约（参见图1、图2）。
图1 图2
图1：苦丁茶未修剪的苗木示意图
图2：苦丁茶经修剪后的苗木示意图
图中：1 梢部，2 叶片，3 苗木干部
再举一水稻倒伏的例子。水稻倘在近熟期，由于各种因素引起植株倒伏，往往会严重影响到产量。这首先是由于卧地状态下的水稻茎干，植株重叠，茎叶相互遮蔽，光照条件恶化，大大降低了叶子对太阳光的截获量，必然会影响到水稻的产量和效益[4]。其次，倒伏后，水稻茎干由直立状态转变为卧地状态，植株占地面积提高，叶面积系数明显减少，最差时以至会接近于1，使光能利用效率大大降低了。当然，还有其他一些次要的原因。据报道，小麦在花期倒伏（指倾角＞60°），其平均667㎡产量，比对照减产26.52%[5]。也是基于同一道理。
四、绿叶和阳光
1.绿叶与光合作用
光合作用是绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水转化为碳水化合物并放出氧气的过程。其中阳光可以比喻为原动力，绿叶是载体，二氧化碳和水是原材料，三者缺一不可。本文仅就原动力和载体而言，二者互为条件。也就是说，光合作用既要有绿叶（含叶绿素），也要有阳光，二者不可偏废。没有绿叶，光合作用失去载体，根本不能进行；没有阳光，或在遮蔽下的绿叶，光合作用就失去原动力，也根本不能进行，或者不能正常进行。
总之，光合作用要求在单位面积上，有尽可能多的不被遮蔽绿叶（有阳光照射的绿叶）；因为被遮蔽的绿叶再多也没有用，有时反而有害[3][6]。
2.绿叶与光能利用率
绿色植物的光能利用率，指的是单位地面上植物光合作用累积的有机物所含能量占照射在同一地面上日光能量的百分率。叶面积系数和冠层表面积系数，则是衡量绿色植物光能利用率的重要标志[3][6]。
（1）叶面积系数及其局限性
叶面积系（指）数是单位土地上的植物叶面积的总和，即叶面积与土地面积的比值。在植物群体密郁闭（或作物封行）之前，一般叶面积系数愈高，光能利用率也愈高；反之亦然。但在作物封行或林木密郁闭之后，随着光照环境变差，植株内或植株间绿叶相互遮蔽；此时叶面积系数虽然较高，但其光能利用率却未必也较高。这说明，叶面积系数只能在一定时期内，反映光合作用的一个方面——绿叶面积的多少；却不能反映出光合作用的另一方面——光照环境究竟如何。所以，叶面积系数是作物封行或林木密郁闭前光能利用率的重要标志，却不能成为此后光能利用率的标志，颇具局限性。为此，特提出冠层表面积系数的新概念。
（2）冠层表面积系数及其意义
冠层表面积系数是单位土地面积上植物冠层表面积数（乔木也称树冠采光面积系数）。其中，冠层表面积是指绿色植物冠层（树冠或草冠）外表，接受光照射的表面积。冠层表面积系数愈高，植株光能利用率愈高，反之亦然；无论在作物封行或林木密郁闭之前，还是此后，都是如此。不过，在作物封行或林木密郁闭前，一般阳光照射不成问题，其主要矛盾方面是绿叶。在此后，绿叶方面降到了次要位置，阳光照射则上升为主要矛盾方面。所以前者重在增加绿叶，后者重在改善光照环境，二者措施有显著差别。
冠层表面积系数计算公式如下：
R1=As/Al 公式中 R1为冠层表面积系数
As 为冠层表面积
Al 为土地面积
冠层表面积系数由叶面积系数演变而来。叶面积系数虽然说明了植物叶面积和土地面积的关系，即单位土地面积上叶面积之多少，但并不能反映出植物的受光状态。因为绿叶既是光合作用的载体，同时也是构成植物遮蔽的主要因素。如果没有阳光，或者多数绿叶被遮蔽，那么叶面积和叶面积系数再高，也无实际意义。而冠层表面积系数则用冠层表面积来代替叶面积，能同时兼顾到绿叶和阳光两个方面，因此较之叶面积系数，更能准确地反映出植物受光面积的大小和光能利用效率高低的实际情况，也更为实用，便于测定。例如，部分植物，叶片呈针形或鳞片状，诸如芦笋（Asparagus officinalis）和柏木（Cupressus funebris）；也有的植物如木麻黄（Casuarina equisetifolia）、柳杉（Cryptomeria fortunei），茎叶不分。他们的叶面积和叶面积系数是很难测定的，而冠层表面积和冠层表面积系数测定却比较容易[3]。
关于冠层表面积的测定方法。在人工栽培中，普通的栽植方式，由于作物株行距离相等或基本相等，可以植株为单位，测定统计其冠层表面积。群体栽植方式，因作物株行距相差悬殊，可以小群体即按条（带）或蓬（丛）为单位，测定统计其冠层表表面积。
3.绿叶与阳光的最隹平衡点
绿色植物群体密郁闭（或封行）前后是一个明显的界线。在此之前，光照条件好，而且随着植株的生长，（阳光照射下的）绿叶不断增多，直至某个节点上，达到了最大值。这就是绿叶和阳光的最隹平衡点，也是其拐点。叶面积系数有拐点，冠层表面积系数也有拐点。在这个节点上，植物受阳光照射的绿叶最多，冠层表面积最大，绿叶所制造的有机物最高，植株生长速度也最快。因此，提高绿色植物空间效益和产量的关键，就在于设法最大限度地增加单位土地上的冠层表面积数（包括作物封行或林木密郁闭前增加有效绿叶面积）。
由于植株高耸的植物群体如乔木，上层枝叶对下层枝叶的遮蔽作用大，故对郁闭度的要求较低（即较低的郁闭度）。而植株低矮的植物群体如草皮，和贴近地面匍匐生长的植物等，由于上层绿叶对下层绿叶的遮蔽作用小，故对群体漏光率的要求也小（即漏光率可小）。
处于绿叶与阳光最佳平衡点即拐点上的植物群体郁闭度，乔木约为0.65～0.70，茶树和灌木约0.75～0.85左右。茎干低矮的草本植物及农作物，其绿叶与阳光的最佳平衡点，通常用漏光率来表示，且大多在10%以下。例如，水稻最佳平衡点时的漏光率约5%左右。匍匐生长的藤本植物和草皮，漏光率甚至可以为0%或接近于0%。
绿色植物一旦进入达到或超过一定郁闭度，尤其是林木达到密郁闭或作物封行时，光照环境就开始恶化，受阳光照射的绿叶迅速减少，冠层表面积缩小，植株生长也明显慢起来。例如杉木人工林，当郁闭度达到0.8以上时，被压木自然整枝（枯死）部位占树高的1/3～1/2。黑松林，郁闭度0.8时，下层幼树受压，胸径连年生长量开始下降。檫树成片造林，郁闭度甚至在0.7时，自然整枝就非常明显了[7]。
发明专利申请号200710068454.2《甘薯高篱式立体栽培方法》，系将薯藤扎绑在直立的竹竿或木竿支架上，任其向空中生长和伸展。该立体栽培方法的叶面积系数，由原有的1.2左右，升高到2.5。其拐点时的漏光率，估计也会随之增加（未测定）。冠层表面积系数由1.1升至4.0左右。单位面积栽植株数增加35%。鲜薯单产比对照提高53.75%。
五、结论
关于植物群体冠层表面积的课题，在国内鲜有报道，国外已经开始有所研究[8-9]。
光合作用是地球上最重要的化学反应，是构成作物产量的基础；而充分发挥绿叶功能，则是基础的基础。在自然界，植物种类繁多，环境条件千变万化；各种作物的栽培技术，也因其种类和环境条件等的不同，而千差万别。但是有一点却是共同的：即为了提高作物空间效益及产量，无论何种绿色植物，在什么样的环境条件下，都务必发挥绿叶功能，尽可能增加单位面积上的群体冠层表面积（包括作物封行或林木密郁闭前的有效绿叶面积）。这是绿色植物栽培的共性关键所在。
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