海陆交错带的鸟类群落

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海陆交错带也叫海陆环境脆弱带,是指存在于相邻的海陆间的异质性景观,它决定着生物要素和非生物要素的转移(Forman&Godron,1986)。红树林陆侧的农田生境属于典型的海陆交错带。狭义的海陆交错带指潮间带,现在通常认为海陆交错带包括部分潮下带、潮间带和部分潮上带(Naiman,1990)。海岸带是海陆交错带最主要的组成部分(高吉喜等,2009)。海陆交错带是生态交错带的一种类型。生态交错带生态系统抗干扰能力差、环境脆弱、耐受能力低下、容易发生退化,系统退化后恢复需要的时间较长(牛文远,1989;刘军会,高吉喜,2009)。近年来,随着广西北部湾经济建设的全面展开,人为活动对北部湾海陆交错带环境的影响将进一步加剧。对北部湾海陆交错带生态系统进行研究,了解可能发生的危害以便及时制定预防性管理措施,避免或减轻环境演变对生态系统的损害是亟待开展的工作。在生态系统中,鸟类群落处于较高的营养层次,不仅对物质循环和能量流动影响较大,对维持生态平衡和生物多样性具有不可替代的作用,而且对环境的变化最为敏感,反应最快,因此被称为监测生态环境的“指示种”。鸟类是北部湾海陆交错带生态系统中最重要、最活跃的组成部分,对鸟类多样性的研究分析,是北部湾海陆交错带生物多样性对环境演变的响应研究的重要工作之一。繁殖季节(夏季)是鸟类群落最稳定的季节(钱国桢等,1983),便于研究其群落特点和多样性。为了探讨海陆交错带鸟类多样性变化特点,我们于2008年在山口红树林自然保护区建立了鸟类生态长期定位研究站开展相关研究,现使用2011年6~8月的数据对山口地区海陆交错带5种不同生境的夏季鸟类多样性进行分析。   1研究地概况   研究地主要在山口国家级红树林自然保护区,以及保护区外围距海岸线约1~1.5km的陆岸地带。山口保护区位于广西北海市合浦县东南部沙田半岛东西两侧,地理位置为109°43'~109°46'E,21°28'~21°36'N。保护区海岸线总长为50km,总面积8000hm2,其中海域面积为4000hm2,沿海滩涂面积943hm2。研究地光热充足,雨量充沛,年平均气温22.9℃,最高气温37.4℃,最低气温-0.8℃,年平均降水量1663mm,多集中于4~9月(周放等,2000)。除了红树林外,陆上常见乔木有马尾松Pinusmasso-niana、台湾相思Acaciaconfuse、窿缘桉Eucalyptusex-serta、细叶榕Ficusmicrocarpa、木麻黄Casuarinaequi-setifolia、龙眼Euphorialongan、木菠萝Artocarpushet-erophyllus、苦楝Meliaazedarach、厚荚相思Acaeiacrassicarpa等。常见的灌木有假鹰爪Desmoschinen-sis、桃金娘Rhodomyrtustomentosa、刺葵Phoenixca-nariensis、露兜树Pandanustectorius等。常见的草本植物为铁芒箕Dicranopterislinearis。   2研究方法   2.1生境划分   为便于进行研究分析,根据研究地的景观、植被等特点,把研究地的鸟类生境划分为5种类型。(1)红树林生境:选择英罗片红树林作为研究对象,其中红海榄、秋茄、白骨壤、桐花树是红树林群落的优势种,红树群落高度可达7~9m。(2)混交林生境:为山口保护区海岸周边陆地上的树林,有一些乔木树种,常见的有台湾相思、马尾松、细叶榕、苦楝、樟树、木麻黄以及一些不砍伐的多年生窿缘桉等。林下和林缘灌丛甚为发育,生境内植物高低参差不齐,构成一个物理结构多样的植被类型。(3)桉树林生境:位于山口保护区周边,为人工种植的速生桉树林,以窿缘桉为主,轮伐期为5~7年。桉树林树种单一,林层结构简单。(4)农田生境:在红树林陆侧,与红树林仅以海堤相隔,有部分是20世纪60年代围海造田形成的,而且不与远离海陆交错带的农田相连,主要用于种植水稻和红薯,也有少量花生、木薯和玉米等。农田间有不少沟渠,有些水田常年积水。(5)盐田-养殖塘生境:为破坏红树林后营建起来的引海水晒盐的盐场,以及围海或在海边开挖的用于水产养殖的池塘。周边及生境内的沟渠边上杂生有少量灌草丛及乔木种,植被简单。   2.2鸟类统计方法   鸟类调查采用样带法。每种生境中设置两条固定样带,每条样带的长度为2.5~3.0km,为避免边缘效应的影响,样带设置在每种生境的中部。统计时沿着样带以1.5km/h左右的速度前进,用8倍望远镜观察记录样带两侧各25m范围内的鸟类种类和数量以及鸟类活动的具体小生境,同一样带隔6天统计一次。观察时间选择在鸟类活动频繁的7∶00~9∶00和16∶00~19∶00进行。   2.3数据处理   (1)物种丰富度指数(S):即物种总数。(2)采用Shannon-Wiener指数计算物种多样性:H=-∑si=1PilnPi式中Pi为物种i的个体数量与所有物种总数之比。(3)均匀度指数采用Pielou公式进行计算:J=H/Hmax式中H同上,Hmax为H的最大理论值。(4)各生境之间鸟类物种相似性:采用相似性指数测度,公式为:S=2j/(A+B)。式中j为两个生境共有的鸟类种数,A和B为两个生境分别具有的鸟类种数。   3结果与分析   3.1鸟类群落组成   此次野外调查共记录到夏季繁殖鸟类31种(表1),隶属于9目20科(郑光美,2005),其中雀形目12科16种,占调查总数的51.6%,非雀形目8科15种,约占48.4%,雀形目鸟类与非雀形目鸟类的种数大体相当。从居留型情况上看,以留鸟为主,有27种,占总数的87.1%,夏候鸟4种,占总数的12.9%。池鹭Ardeolabacchus、黑背白鹡鸰Motacillalugens、珠颈斑鸠Streptopeliac.chinensis、家燕Hirun-dorustica、白喉红臀鹎Pycnonotusaurigaster、黑卷尾Dicrurusmacrocercus、棕背伯劳Laniuss.schach均为常见种。   3.2生境鸟种分布情况   将在海陆交错带区域内各类生境鸟类群落的种类数和个体数量分别列于图1(A)、图1(B)。其中个体数为3次观察统计的平均值。由图1(A)可知,红树林记录到鸟类25种,是5种生境中最多的,桉树林最少只有7种。由图1(B)可知,鸟类个体数量农田生境最多,桉树林最少。 #p#分页标题#e#

  3.3鸟类多样性分布格局和均匀性   研究区5种生境鸟类群落多样性及均匀性见表2。这5种生境中多样性最高的是红树林生境,最小的是桉树林生境。均匀度指数最大的是农田生境,最小的是桉树林生境。红树林生境鸟类群落的物种丰富度和Shannon-Wiener指数最高,说明该生境的鸟类在物种水平上拥有最高的多样性,究其原因是因为此生境异质性很高,其中生长有秋茄、桐花、红海榄、白骨壤等高矮差异很大、种类多样的红树植物,它们各自形成一定的生态空间,为鸟类提供了适宜的生存环境。混交林生境Shannon-Wiener指数和均匀度指数亦均较高,这与混交林林下植被丰富、物理结构复杂有关。表2中最引人注目的是桉树人工林生境,其鸟类群落的多样性和均匀性都明显较其他生境的鸟类群落低得多,值得深思。   3.4不同生境鸟类群落的相似性   研究区5种生境鸟类相似性见表3。在海陆交错带中,农田生境鸟类群落和红树林生境的相似性指数最高,为0.759,桉树林生境鸟类群落和农田生境的相似性指数最低,为0.240。通常认为,群落相似性指数达到0.6以上时,两群落具有较高的相似性(Whittaker,1978)。因此,农田生境和红树林生境、混交林生境的鸟类群落皆有较高的相似性。桉树林生境鸟类群落和其他4个生境群落的相似性都很低,差异较大。   4讨论   在本研究中,红树林生境鸟类群落与陆侧的农田生境和混交林生境和盐田-养殖塘生境的鸟类群落的相似性都很高,其中红树林生境和农田生境鸟类群落相似性指数最高,为0.759,与混交林生境鸟类群落相似性居中,相似性指数为0.667。通常认为,群落相似性指数达到0.6以上时,两群落具有较高的相似性,所以红树林生境与混交林生境的鸟类群落亦在相似性较高的水平上。红树林生境鸟类群落与陆侧的盐田-养殖塘生境的鸟类群落的相似性相对低一些,相似性指数只有0.476,属中等偏低。农田生境、混交林生境和盐田-养殖塘生境各自的鸟类群落彼此之间的相似性也较高,除相似程度相对最低的混交林生境与盐田-养殖塘生境的鸟类群落的相似性指数为0.513(相似性中等)外,均在0.6以上,其中农田生境与混交林生境鸟类群落的相似性指数高达0.735,表现出很高的相似性。虽然红树林生境与盐田-养殖塘生境、混交林生境与盐田-养殖塘生境在景观和异质性方面差异很大,但这2组生境中的鸟类群落之间的相似性仍然大致在中等水平。   以上表明,除桉树林生境外,在山口海陆交错带的主要4种生境中的鸟类群落之间具有较高的相似性,至少具有中等水平以上的相似性。通常鸟类群落间的相似性与它们的所处生境的景观和异质性相似程度有关(Wilson,1974;Landres&MacMahon,1983;周放等,1988)。在本研究中,红树林生境、农田生境、混交林生境,以及农田生境与盐田-养殖塘生境,彼此之间在景观和异质性上都有较大的差异,相似性并不高,是什么原因导致这些生境中的鸟类群落之间有如此较高的相似性?研究区不少鸟类来往活动于海陆交错带的各个不同生境,特别是在涨潮时许多原来活动在浅海和红树林滩涂的鸟类,会转移到陆侧的生境活动或栖停。周放等(2010)发现在红树林内记录到的鸟类中,多数种类也经常在红树林及周围多个生境中活动,红树林只是它们的部分的、时段性的活动场所,并据此提出了“红树林区”的概念,指在有红树林分布的海陆交错带,在红树林两侧大约各1.5~2km范围,从海缘向陆地,由海面带、光滩带、红树林带、基围洼地灌丛带和陆侧旱地5种生境地带,以红树林为中心所组成的鸟类复合生境。其中陆侧旱地带按各地具体情况又可再划分为农田、灌丛、稀树灌丛和森林等多种生境。红树林区构成了鸟类的复合生境,它们综合选择性地利用这些生境。由于鸟类的活动特点及生态交错带的边缘效应,上述4种景观迥异生境中的鸟类群落之间存在相对较高的相似性。类似的情况普遍见于有红树林分布的海陆交错带(高吉喜等,2009;周放等,2010)。   因此,交错带中各个生境鸟类群落彼此间的相似性通常都比较高是东南沿海有红树林分布的海陆交错带鸟类分布的一个特点。桉树林鸟类群落是个例外。在桉树林活动的鸟类最少,其群落的多样性指数和均匀性指数也最低,明显低于上述其他4个鸟类群落。而且,该生境鸟类群落与上述4种生境的鸟类群落的相似性都很低,与混交林的相似程度稍高,其相似性指数也只有0.401,农田生境的相似性指数最低,仅为0.240。人工桉树速生林在山口地区种植已经有10多年的历史,由于全垦栽培和抚育等人工措施,导致其林下植被不发育,草本、灌丛很少甚至没有。单一树种的人工林本身异质性就很低,供鸟类栖息和隐蔽的条件较差。这些都可能是导致鸟类较少选择桉树林生境的原因,但可能还不是最主要的原因,因为同样也位于海陆交错带,农田、盐田-养殖塘等生境的异质性也不高,为什么只有桉树林生境鸟类群落与其他生境的鸟类群落相似性很低?   速生桉是外来物种,由于其轮伐期短,一般只有5~7年。这么短的时间,很难形成哪怕是演替初期演替系列中相对稳定一些的鸟类群落。鸟类会对快速的轮伐作出响应,逃离或不选择桉树林。这可能是即使同在海陆交错带,桉树林生境鸟类群落与其他生境的鸟类群落相似性很低的重要原因。当然,这可能只是其中一个重要原因,它是否是与上述林下植被少、异质性低等原因共同发挥作用,抑或还有其他原因,值得进一步深入研究。