前言：寻找写作灵感？中文期刊网用心挑选的人工林生物多样性与生产力的关系，希望能为您的阅读和创作带来灵感，欢迎大家阅读并分享。
人口、粮食、能源和环境问题是当今人类所面临的四大难题，林业作为基础性公益行业，在解决人类发展所面临的重大问题中具有举足轻重的作用。虽然我国森林面积和蓄积持续增长，人工林保存面积和蓄积分别达0.62亿hm2和9．61亿m3，但是在我国现有人工林中，树种和林分结构单一，生物多样性差，森林质量低下，未能充分发挥出应有的效益和服务功能。如我国人工林中针叶纯林占2/3，在17个针叶造林树种中，杉木、马尾松、落叶松和油松四大针叶林的面积高达80%以上。因此，为了使人工林生态系统稳定、高效并创造更高的生态和经济效益，通过系统研究，阐明人工林生态系统生物多样性对生态系统生产力和生态功能的影响机制或明确二者的关系具有重要的理论和实践意义。 1生物多样性与生态功能及生产力的关系 国内外对植物群落物种多样性的研究主要集中在多样性随环境梯度和群落演替过程的变化，放牧对植物多样性的影响，以及植物群落多样性对自然因子和人为因子的响应等方面［1－3］。植物群落多样性特征研究大多是基于不同地区、不同群落天然林群落多样性特征的研究，对人工林群落多样性特征的研究大多为临时样方调查［4－6］，缺乏系统长期定位研究，特别是通过合理设计的人工林群落与生物物种多样性的关系研究鲜见报道。森林培育过程是最典型的人为干扰，它不仅能改变林分的组成、结构，而且也可改变立地环境资源和基质的有效性，从而对生物多样性产生深刻的影响。 1．1生物多样性与生态系统功能 围绕特定条件下生物多样性影响生态系统功能及作用机制，国内外多以草原生态系统为模式，以资源供给和干扰格局为实验手段的微宇宙试验［7－8］，研究生物多样性导致系统更高的群落生产力、抗逆性与稳定性［9－11］，其机制多从不同角度阐述，主要包括抽样效应(samplingeffect)、生态位互补(nichecomplementarity)、保险效应(insuranceeffect)、冗余机制(redundancy)、基因－环境互作、边际效应(edgeeffect)及中性理论(neutraltheo-ry)等;而面临的问题主要是种群多样性动态、系统功能、非生物因素三者交互关系的统一及如何定量。生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征。北美和欧洲大量的近期实验研究结果表明，生态系统的生产力随物种丰富度的增加而增加。这些实验包括大型的室外实验和在生长箱、温室或小型容器内进行的室内控制环境实验［12］。近期，欧洲和北美研究人员开始在实验内调查生物多样性的其他组成部分，如土壤微生物多样性对植物生产的影响，以及地上生物多样性和地下生物多样性的关系［13－16］。 1．2生物多样性与生产力 关于生产力和多样性之间的关系问题尚无定论，目前存在4种主要观点:第1种是“冗余种”假说，即生态系统中，并不是所有种都在生态过程中发挥了作用，有些种是冗余的，损失一些物种不会降低他们生产物质的能力［17］，因此物种多样性与生产力不呈相关关系。第2种观点认为简单系统的生产力高于生物多样性高的复杂系统。主要证据为自然界的大米草沼泽、高纬度的海洋系统和人工的农业系统［18］。第3种观点认为生产力与多样性之间的关系是线性关系，即在生产力增加时多样性也在增加［11，19］。对于这种正效应的解释，主要有抽样效应和生态位互补两种机制，张全国等［8］通过水生微宇宙实验也得出类似的结论。第4种观点认为生产力和多样性呈钟形的曲线关系。即多样性在低水平时随生产力增加而增加，在生产力为中等水平时其多样性最大，但最终在达到足够高的生产力时反而下降，其中最有说服力的是生境异质性假说。综上所述，关于生物多样性和生态系统功能关系的研究虽然已经开展，但至今尚未找到普遍适用的理论来揭示二者之间的模式和作用机制，特别是在人工林生态系统中类似的研究尚鲜有报道，这说明生物多样性和生态系统功能之间的关系异常复杂。 2人工林与生物多样性 森林是陆地生态系统的主体，维持和保护着约80%的陆生生物多样性。然而，由于人类的过度利用，全球天然林的面积正以每年1300万hm2的速度持续下降，也给生物多样性带来毁灭性的影响［20］。与此同时，世界范围的造林和人工更新在某些地区和一定程度上弥补了森林面积的损失，使全球每年的森林面积净损失量减少到730万hm2［21－22］，这其中包括了1.391×109hm2的人工用材林［23］。目前世界人工林面积正以260万hm2/a的速度增长［23］，从全球规模来看，不足森林面积5%的人工林提供了超过15%的木材生产量［24－25］，甚至在某些地区，人工林可以提供约90%的木材供给［26］。在人工林发挥着其不可代替的木材生产功能的同时，越来越多的研究开始关注其在生物多样性方面的效应以及相应的生态功能的发挥及可持续性［4］。 近年来，生物多样性与生态系统功能的关系已成为生态学与环境科学关注的前沿［27］，影响二者关系的非生物因素(环境资源)及调控机制也成为研究热点。由于人工林，特别是用材林多采用大规模、单一树种的短轮伐期集约经营，许多研究报道了其较低的生物多样性［28－30］，并将这种类型的人工林称之为“生物荒漠(biologicaldeserts)”［31］，有些学者甚至认为“人工林不是森林”［32］。但是，另外一些研究认为，人工林能够在生物多样性保护和森林物种恢复方面起到重要作用，尤其是当其经营目标从单纯的经济效益转向环境和经济效益相平衡之时［4，24－25］。在经营措施方面，可以通过采用本地树种造林［4，25，31］、混交造林［24，33］、阔叶树种造林［28］、延长轮伐期［34－35］等手段来提高生物多样性。 人工林是否能起到维护生物多用性的作用是目前争论最多的问题。反对意见认为，与天然林相比，以木材生产为主要目的的人工林多为同龄纯林，并进行集约化的短轮伐期经营，对大多数原生物种造成极大干扰，而且生态系统在组成、结构和功能上极为单一，过度的人工林化容易导致生物多样性的丧失［24，36］，这也是迄今为止评价人工林生物多样性的主流认识。然而，近年来的一些研究中与此相反的意见逐渐增多。一方面认为人工林的增加可以减缓对天然林的压力，从而保证天然林在生物多样性维护及生态功能发挥方面的作用［26，33，37］;另一方面认为人工林自身也同样能够维护一定的生物多样性，以及在水土保持等方面的生态功能［33，38］。#p#分页标题#e# Bremer等［20］通过对近年来世界范围发表的36篇相关文献的126个调查结果进行综合分析，发现人工林的物种丰富度较天然林平均低35%，而导致生物多样性低的原因并不完全在于人工林本身，而主要是由于其经营措施造成的［4，28］。另外，与天然林分的接近程度也会影响到人工林生长过程中的种子来源及其生物多样性的发展［39］。 与次生林及退化立地相比，人工林的物种多样性并没有明显的优劣之分［20］。人工林一方面可以快速形成森林结构给部分野生生物提供合适的生存空间，从而增加生物多样性［40］，而其经营过程中的强度整地、单一林分结构以及枯落物及其分解过程的改变也会对林下植被的形成造成不利影响［28－29，41］。最近日本的研究也报道了相对较高的人工林生物多样性和物种丰富度，并将其归功于一系列的经营措施［42］。Nagaike等［42］认为，与天然更新林分相比，对人工林进行间伐和除草等适度的干扰可以增加藤本、1年生草本、蕨类以及依靠重力散播种子的物种数量，但是却会降低乔木树种以及依靠鸟类散播种子的物种的种类和丰富度。 综合一系列的分析可以看出，人工林通常可以维持中等程度的生物多样性。毁坏天然林来营造人工林可能会造成生物多样性的丧失，而在退化立地上营造人工林却不失为一个有效的选择。从生物多样性维护及生态功能发挥的角度看，重要的不在于是否能够营造人工林，而是需要决定应该营造什么样的人工林以及该采取怎样的经营措施。 3经营措施与人工林生物多样性 与天然林相比，人工林的生物多样性较低，这一点在很大程度上取决于林分结构的复杂性，因此，任何左右林分结构的经营措施都有可能对人工林生物多样性产生影响。 3．1造林树种选择 许多研究表明，落叶树/阔叶树人工林在生物多样性维护方面优于针叶树/常绿树［28，43］，主要的原因包括:(1)本地天然林多为落叶林分的地区，落叶树种人工林与天然林分有着极高的相似度［28］;(2)针叶林分的枯落物质量低，并呈酸性分解，而且通常林内光照条件差，限制了林下植被的更新［28，44］;(3)阔叶树种的林分结构通常比针叶林分更为复杂，可以增加传播种子的动物数量，以及小气候的不均一性［25，45］。在造林树种选择方面争论较多的是本地种和外来种的利用问题。Stephens等［31］通过总结前人的研究结果认为，与外来树种相比，利用本地树种营造的人工林在生境结构上更接近于天然林，因此也可以支撑更大的动植物多样性。Hartley［24］也在呼吁尽量利用当地树种造林，因为大量濒危的或尚未发现的无脊椎动物和微生物可能仅在当地种所构成的环境条件中才能生存。当然也有报道表明，一些由外来树种营造的人工林中也维持着可观的生物多样性，甚至包括一些濒危的动物种［4，46］。由于目前很多地区均采用速生的外来树种营造人工林以获得木材高产，其对生物多样性的长期影响需要加以重视。 3．2造林地清理、间伐及造林密度 造林整地、采伐剩余物清理及间伐在一定程度上对林地生境造成干扰。通常认为，适度干扰对生物多样性的维护有利［47］。Hartley［24］建议，为了增大人工林生物多样性，在造林地清理时应保留部分残留的本地林下树种和根桩;避免强度整地，可以适度整地以减少土壤障碍，增加有效养分和有机质含量，从而建立和维护多样的林下植被。林冠的开放程度是影响林下植被丰富度和生物多样性的一个非常重要的因子［24］。大株行距造林形成较大的林冠开放度，增强林内的光照，从而增加林下植被的丰富度［25，43］。在动物的多样性保护方面也有相应的研究加以证明［48］。对初期造林密度较大的人工林进行间伐也可以达到类似的效果。Taki等［49］研究发现，间伐明显改变了群落结构，增加了昆虫的多样性和丰富度。而在间伐时，通过对人工林的局部采用不同间伐强度，可以形成空地与非空地的嵌块结构，以促进本地种的侵入和群落形成［24］。 3．3轮伐期 林龄较长的人工林有相对充分的时间来形成其结构的多样和复杂性［34］、适合本地物种生存的理想的小气候以及有机物层［4，42］，从而可以支持较高的生物多样性。因此，从生物多样性维护的角度，可以根据需要允许部分人工林的砍伐时间超过其经济学上最优的轮伐期［24，50］。当然，也有一些研究结果发现林龄较小的人工林分出现较高的物种多样性，这一现象主要归功于一些喜光的杂草类，甚至是外来种的初期入侵，随着林龄的增大，本地森林物种的丰富度依然会逐渐增加［42，51］。 3．4混交及林农复合经营 与纯林相比，混交林或林农复合经营可以增加林分结构的多样性和复杂性，为要求不同生境的物种提供丰富的生存环境。精心设计的混交林其林分结构的发展接近于天然林，有利于生物多样性的提高和生态功能的发挥［33，52］。但到目前为止，仅有不足0.1%的人工林采用了混交造林［53］，混交造林的设计仍然存在着相当多的实际操作上的困难和研究点，如需要多少树种混交才可以满足多样性和生态功能发挥的要求，哪些树种的配合可以形成最稳定而高产的林分等［54］都需进一步探讨。 4人工林生物多样性与生态功能 精心设计和管理的人工林在生物多样性维护方面有其相应的贡献，但无论是天然林还是人工林，生物多样性的维护和提高是否能够驱动系统的生态功能尚缺乏深入的认识［55］。许多研究认为，生物多样性对系统生态功能的发挥存在正面作用，生物多样性的维持和提高可以增加和稳定生产力［27，56］、增加土壤碳汇［57］和养分固持［58］以及系统稳定性［59］等。但到目前为止，这一正向关系尚缺乏统一见解。Pfisterer等［60］通过对草地生态系统的研究发现，较高的生物多样性确实伴随着生物生产力的增大，但这种关系会导致系统的稳定性降低。与物种较为丰富的生态系统相比，物种较为贫乏的生态系统在受到干扰后生产力降低较少，在干扰结束后能够很快恢复到干扰前的水平;但是为提高生物多样性和生产力而人为制造的空间异质性会对系统中的珍稀濒危物种造成致命的打击［60］。此外，Nadrowski等［55］综合分析了森林方面的研究发现，虽然较高多样性的群落的确具有较高的地上部分生产力，但如果结合地下部分(包括根系生物量和枯落物产量)一起考虑时，生物生产力并不受多样性的影响或不存在统一的关系。因此，在进行人工林生物多样性和生态功能研究时，需要将二者相互结合，对林分本身或经营措施的效应进行深入、系统而全面的分析。#p#分页标题#e# 5人工林经营研究方向 5．1人工林物种配置与生态系统生物生产力的关系 采用定位动态观测与野外典型样地调查相结合的方法，重点研究杉木、杨树、落叶松等主要人工林物种不同配置模式(造林密度、种植点配置、树种混交、林农复合经营模式)对林分生长发育过程、生态系统生物量、生物量层次分配(乔木层、灌木层和草本层)和器官分配(根、茎、叶、枝)的影响及其时空格局，确定不同物种配置人工林生态系统生物生产力的年际变异及其层次分配的相互平衡关系;研究不同物种配置人工林乔木层(主要目的树种)叶面积指数与生态系统物种丰富度和林下植被生物量的关系;探讨人工林物种不同配置模式对改变立地环境资源和基质的有效性。在室内和野外，通过模拟人工林群落结构等控制实验，重点研究不同配置人工林物种间的他感作用(allelop-arthy)和种间作用机制，阐明人工林生产功能形成的生物学基础和影响其生产功能的因素。 5．2人工林物种配置对生态系统物种多样性时空格局的影响 采用定位动态观测与野外典型样地调查相结合的方法，运用物种多样性测度方法(Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、种间相遇概率、物种均匀度、物种丰富度、生态优势度)，重点研究杉木、杨树、落叶松等主要人工林物种不同配置模式与人工林群落林下物种多样性特征、群落物种多样性的垂直空间分布和群落物种多样性的水平空间分布的关系，分析不同配置人工林群落物种多样性的差异程度，阐明人工林物种配置对林下物种多样性和群落物种多样性的影响机制;研究不同物种配置人工林乔木层(主要目的树种)叶面积指数与生态系统物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数的关系，探讨草本、灌木和乔木物种丰富度与群落优势种特征的关系，以及人工林群落物种多样性与立地环境资源的关系，找出影响人工林植物多样性的主要因素及其调控措施。 5．3人工林植物多样性对土壤微生物多样性的影响和响应 土壤微生物是植物－土壤系统中比较活跃的组成成分，土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳定性，对植物的生长发育和群落结构的演替具有重要作用。在室内和野外，通过模拟人工林群落结构等控制实验和长期定位试验，采用PCR－变性梯度凝胶电泳(PCR－denaturedgradientgelelectro-phoresis，PCR-DGGE)等技术研究不同人工林配置模式对土壤微生物多样性的影响，从分子水平阐明人工林物种配置对土壤微生物群落结构多样性的影响及其时空分布。在此基础上，通过分析人工林生态系统中植物多样性、植物类型、植物不同生长发育阶段、同一植物不同基因型、植物根系分泌物和外来植物入侵对土壤微生物多样性的影响，探讨植物和土壤微生物多样性之间的内在联系，阐明人工林植物多样性对土壤微生物多样性的影响机制，尤其是人工林生态系统中优势树种或建群种下的土壤微生物群落多样性和相互作用关系;研究人工林不同物种配置模式对土壤的物理化学性质及土壤环境的影响，植被、土壤微生物和土壤生态系统过程三者之间的相互关系，在种群、群落和生态系统多个层面上探讨土壤微生物多样性的响应与适应。 5．4人工林生物多样性对生态系统不同功能过程的效应 生物多样性与生产力之间的关系是生态学界近来争论的热点之一，理论假说较多。针对我国主要人工林生态系统，应深入分析不同物种配置群落生物多样性和生产力的变化、林分不同发育阶段多样性与生产力的关系、群落内物种特征和组成对多样性及生产力关系的影响、植物物种生产力对其群落中多样性变化的响应，分析人工林生态系统植物物种多样性与生产力之间存在的相关关系;研究物种生物学特征和生态环境条件对物种多样性和生产力的影响，人工林生物多样性和生产力对立地环境(土壤类型、坡度、降雨、养分水平等)变化的响应，土壤微生物多样性在生态系统生产功能及系统弹性中的作用，生物多样性对生态系统不同功能过程的效应，以揭示不同尺度(群落内、群落间和区域尺度)上生物多样性与生产力的关系及其形成机制。