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养分循环是森林生态系统中重要的功能过程之一，是系统生产力及持久性的决定因素，并直接关系到生态系统的连续与稳定［1］。系统地研究人工林生态系统中养分元素的含量、积累和循环规律，不仅对人工林生态系统的稳定性、可持续性以及生物生产力的提高具有重要意义，同时也有利于揭示森林经营对森林土壤肥力的影响，探索维持林地生产力的机理和生态学过程。枫香(LiquidambaformosanaHance)为金缕梅科(Hamamelidaceae)枫香亚科(HamamelidaceaeHarms)枫香属(LiquidambarL．)的高大落叶乔木［2］，别名枫木、黑饭木、三角枫、香枫等，是我国重要的乡土树种，也是亚热带地区优良速生落叶阔叶树种。其适应性广、生长迅速、抗风、抗大气污染、对土壤要求不高、耐干旱瘠薄、耐火烧、采伐迹地能天然更新恢复成林、生态效益好，是人工林树种结构调整的首选树种之一［3］，在观赏、药用、用材方面都有重要作用。国内外目前对森林生态系统养分的研究很多，但对人工林养分循环研究相对较少，对枫香人工林养分循环特性的研究尚未见系统报道。笔者通过对枫香人工林养分积累分布与循环特征进行研究，旨在为促进枫香人工林管理和可持续经营提供参考和依据。 1研究区概况 试验地设在湖南省林业科学研究院天际岭林场内，位于东经113°01'30″，北纬28°06'40″，林场总面积267hm2。试验林场属长沙市南郊低山丘陵地貌，海拔50－108m，地势较为平缓，坡度在20°以下。该区属亚热带季风湿润气候，四季分明，雨量充足，年平均气温17．2℃，极端最高气温40．6℃，极端最低气温－9．5℃，年无霜期约272d，年平均降水量1411．4mm，土壤主要类型为第四纪网纹层母质发育的酸性红壤，pH4．5－5．5，砾石含量中等。试验林场森林资源丰富，覆盖率达76%，共有100多个物种，以枫香、杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、樟树(Cinnamomumcamphora)、湿地松(Pinuselliottii)、桤木(AlnusCremasto-gyne)等10多个树种为主的纯林和混交林，林分质量较好。枫香人工林于1986年炼山造林，初植密度均约2000株•hm－2，营林和管理措施相同。笔者所选的样地均位于林场北向中坡，2007年8月调查时枫香林相整齐，2样地保留密度分别为1500、1475株•hm－2，林下植被有木荷(Schimasuperba)、苦槠(CastanopsissclerohyllaSchottky)、山矾(SymplocoscaudataWall．EtA．DC．)、五节芒(Miscanthusflo-ridulusWarb)，林冠下层有少量樟树(Cinnamomumcamphora)。试验地林分基本情况见表1。 2研究方法 2．1样地的设置与调查 2007年10月，在对天际岭林场内枫香人工林进行全面调查的基础上，依据典型性和代表性原则选取枫香林固定样地2块，样地面积均为30m×20m，并进行每木调查。根据胸径、树高和冠幅等测树因子，在每样地选取3株平均木，共选6株平均样木并伐倒，按2m区分段，测定各区分段的干、皮、枝、叶各器官的鲜重，同时按树高不同层次分别采集伐倒木的分析样品，带回室内烘干测定其含水量。地下部分采用“挖掘法”分别测定根头、大根(＞0．5cm)、粗根(0．2－0．5cm)、细根(≤0．2cm)的鲜重，同时采集分析样品(在80℃烘干至恒重，计算出各器官干物质重)。因枫香人工林各径阶分化不明显，故用平均木法对全林生物量进行估测，考虑到同龄人工林特点，采用年平均生物量作为净生产力的估算指标［4］。由于枫香是落叶乔木树种，树叶的生物量是当年新萌发的，因此枫香人工林树叶净生产力就是当年的生物量。在每个固定样地的对角线上离4个角各1m处和样地中心设1m×1m小样方5个，记录每个小样方内的植物种类、林下植被和枯落物，采用“全挖实测法”分别测定其鲜重，同种植物的相同器官取混合样品，枯落物全部测定生物量，取混合样品，80℃烘干至恒重后再估算干重。 2．2样品采集与分析方法 2008年，在枫香林固定样地内选择生长中等的立木4株作为样木(不伐倒)，当年4月(春季)，7月(夏季)，10月(秋季)，以及2009年的1月(冬季)，分别采集干、皮、枝、叶、根系(根系营养元素含量为根头、大根、粗根和细根养分含量平均值)、林下植被和枯落物分析样品。土壤分0－15cm、15－30cm、30－60cm三个层次，随机采集3－4个样点来测定土壤养分含量。分层测定土壤容重，根据容重计算单位面积土壤重量，根据养分含量推算土壤中养分含量。对所采植物及土壤样品进行分析，全N含量用半微量凯氏测定法，全P含量用钼锑抗比色法测定，K、Ca、Mg(均为全量)含量用HP3510原子吸收分光光度计测定［5］。采用养分利用系数、循环系数和周转时间来分析养分循环特征［5］，其中现存量为乔木层养分积累量，存留量为净生产力与元素浓度之积，归还量为凋落物元素浓度与凋落量之积，吸收量为存留量和归还量之和，周转时间为养分元素经历一个循环周期所需的时间，由养分的总贮存量除以归还量，养分利用系数和循环系数分别为吸收量与现存量、归还量与吸收量的比值。在Excel中建立数据库，运用SPSS软件进行数据分析。 3结果与分析 3．1枫香人工林营养元素含量特征 枫香人工林各组分营养元素含量见表2。由表2可以看出，枫香树叶和树根的营养元素含量呈现N＞Ca＞K＞Mg＞P的趋势，树枝中营养元素含量大小排序为Ca＞N＞K＞Mg＞P，树干和树皮的营养元素含量呈现Ca＞N＞Mg＞K＞P的趋势，营养元素含量中P的含量均为最低。各器官之间的营养元素含量存在较大差异，其中树叶的N、P、K、Mg含量均最高，树皮的Ca含量最高，而树干的各种营养元素含量均最低。枫香林下植被层的营养元素含量均较丰富，与乔木层各器官相比，除低于树叶(Ca、Mg也低于树枝)外，均明显高于其它器官，可见林下植被层对于森林生态系统的养分循环是非常重要的。林下植被营养元素含量大小排序为N＞K＞Ca＞Mg＞P。枯落物中的营养元素含量呈N＞Ca＞K＞Mg＞P的趋势，与树叶中营养元素含量排序一致;与树叶相比，枯落物中的Ca含量较高，而N、P、K和Mg含量较低;与树枝相比，枯落物中的N、P含量较高，K、Mg含量较低。枯落物主要由落叶和枯枝构成，可以推断，在凋落和分解过程中，枯落物的Ca含量呈增加趋势，而K、Mg的含量不断减少，这与Ca的移动性差，K、Mg的移动性强有关。枫香人工林土壤层营养元素含量见表3。由表3可知，枫香林地土壤各层均以K的含量最高，N含量次之。其中N、P含量随土层增加而下降，而K含量随土层的加深而增加，Mg含量变化为30－60cm＞0－15cm＞15－30cm，Ca含量变化为0－15cm＞30－60cm＞15－30cm。土壤中各元素平均含量排序依次为K＞N＞Ca＞Mg＞P。#p#分页标题#e# 3．2枫香人工林养分积累与分布 人工林生态系统养分积累量为生物产量与各组分中营养元素之积，不仅取决于生物量的大小，而且取决于营养元素含量的高低。枫香人工林生态系统中各组分的积累量和空间分布如表4所示。由表4可知，枫香人工林生态系统各种营养元素总贮量为99963．181kg•hm－2，其中土壤中的养分量占生态系统总储量的97．66%。枫香人工林乔木层营养元素总积累量为2049．653kg•hm－2，占整个生态系统总储存量的2．05%，各器官的积累量规律为树根＞树干＞树皮＞树枝＞树叶。在各营养元素中，Ca和N的积累量明显高于其它营养元素，Ca的积累量最大，占50．50%，其次是N，占27．81%，之后是Mg，占8．35%。林下植被层的养分积累量为130．558kg•hm－2，各营养元素积累量排序为N＞K＞Ca＞Mg＞P，与乔木层营养元素排列顺序不同。枯落物层的养分积累量为158．182kg•hm－2，各营养元素积累量排序为N＞Ca＞K＞Mg＞P，与树叶积累量排序相同。林下植被层和枯落物层的养分积累总量为288．740kg•hm－2，占整个生态系统的0．29%。系统各层次营养元素积累量排序为土壤层＞乔木层＞枯落物层＞林下植被层。表5列出了枫香人工林各组分养分的年积累量。枫香人工林各种营养元素的年净积累量为177．793kg•hm－2•a－1，各营养元素的年积累量变化总的规律是树叶积累速率最高，占总积累量的54．22%。各器官年净积累量排序为树叶＞树根＞树干＞树皮＞树枝。总的来看，Ca的积累速率最大，依次为Ca、N、K、Mg和P。 3．3枫香人工林的养分富集系数 植物所需养分主要通过根系从土壤中吸收，并输送到各个器官。植物中的营养元素含量取决于植物种类和器官，与土壤中的有效养分含量也有关。将植物体中某种营养元素的均值与土壤中同名元素的均值的比值，定义为植物对元素的富集系数。根据富集系数大小来评定植物对土壤某元素的富集能力［6］。通过计算表明(表6)，枫香对土壤中营养元素的富集能力是不一致的，对营养元素富集能力的总趋势是Ca＞Mg＞N＞P＞K。Ca的富集能力最强，远远高出其它营养元素。虽然K在土壤中的含量最高，但枫香对其的富集能力最弱。各器官对土壤中营养元素富集能力排序为树皮＞树叶＞树枝＞树根＞树干。树叶对N、P、K、Mg的富集能力最强，树皮对Ca的富集能力最强，而树干对营养元素的富集能力最弱。 3．4枫香人工林营养元素的生物循环 营养元素的生物循环包括植物根系从土壤中吸收各种营养元素，将一部分用于构成植物体而存留下来，同时将另一部分元素通过凋落物、分泌物及雨水淋洗归还给土壤［7］。是指森林土壤和植物间营养元素的流动过程，包括吸收、存留和归还3个环节，循环平衡公式为:吸收=存留+归还［8］。林分养分的归还包括枯落物的归还、净降水淋洗和树干茎流淋溶，本次研究仅计算凋落物的归还量，结果比实际稍低。因枫香为落叶树种，叶系当年形成，当年归还，固在系统养分存留项中不予计算，而将其列入归还量。从表7可看出，各种元素的总归还量为254．590kg•hm－2•a－1。大量元素总归还量的排列顺序为N＞Ca＞K＞Mg＞P。各元素吸收量之和为335．975kg•hm－2•a－1，以Ca最高，其次为N。年归还量和存留量分别为254．590和81．386kg•hm－2•a－1，年归还量占年吸收量的75．78%。与养分含量的结果一起考虑来看，N、Ca是制约枫香林生产力的重要元素，也是判断林地衰退的指标。表7列出了各元素生物循环参数，枫香人工林总的养分利用系数为0．179，周转时间为8．960a，各元素中P的循环速度最快，利用率也最高，Mg的循环速度最慢，利用率也最低。 4结论与讨论 植物中化学元素含量反映了植物在一定生境条件下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力，由于植物不同器官的生理机能不同，不同营养元素在植物体内的功能也不同，营养元素在植物不同器官及不同营养元素在同一器官中的分布也有差异［9］。枫香树叶和树根的营养元素含量均以N最高，Ca次之，而树枝、树干树皮中的营养元素含量以Ca最高，N次之;各器官营养元素含量均以P最低。除Ca外，各元素含量均以树叶最高，树干最低。树叶作为作为光合作用器官，其生命力旺盛，生长周期短，是合成有机物质的场所，也是代谢最活跃的器官，需要大量的养分参与同化作用，其营养元素含量总是最高，而干材以木质为主，其生理生化作用较弱，相应的养分含量就少的多。 枫香林下植被与乔木层相比，林下植被养分含量相对较高，尤以N、P、K元素明显，除Ca外，其他元素含量均高于乔木层各器官平均养分含量。枫香人工林林下植被含量＞乔木植物含量，呈现自上而下递增的趋势，可见林下植被对养分的储存能力是较强的，而且林下植被积累的养分归还快，大部分在当年就归还给了林地，因此对生态系统养分循环起着十分重大的促进作用。加强林下植被的管理，对枫香人工林系统的养分平衡有着极积的意义。 枫香林枯落物的营养元素含量均较高，各营养元素含量大小排列次序与树叶的排列次序一致，但多数营养元素含量明显高于除树叶外的其它器官。据Boerner［10］报道，不论是天然群落还是人工群落，P和K在凋落前均发生大量的转移。枫香叶中N、P、K、Mg浓度明显高于枯落物中的浓度，而Ca则呈相反的规律。表明在叶凋落之前，N、P、K、Mg发生了内转移，其中K的内转移量最大，N次之，而Ca则相对富集。从林分枯落物养分年平均含量看，枫香人工林枯落物养分含量大小为N＞Ca＞K＞Mg＞P，与刺槐(Robiniapseudoacacia)林［11］、厚荚相思(Acaciacrassicarpa)［12］、马占相思(Acaciamangium)［13］和麻栎(Quercusacutissima)［6］人工林群落研究结果一致，而与杉木［14］、马尾松［15］、油松(PinusTabuleaefomi)［16］、秃杉(Taiwaniaflousiana)［7］等略有不同。土壤肥力状况是影响植物生长发育及元素分布的重要原因，由于受到大量枯落物分解作用的影响，0－15cm土层N、P含量均明显高于其它层次，并随土层深度的增加而减少。土壤层养分含量均值顺序均为K＞N＞Ca＞Mg＞P。虽然K含量最高，但与我国南方的杉木［14］、马尾松［15］、马占相思［13］、福建柏(Fokieniahodginsii)［17］等人工林土壤相比，本调查地土壤中的K含量明显较低。#p#分页标题#e# 森林生态系统中，乔木层是最活跃、最重要的亚系统，该系统所进行的初级生产既是能量的固定过程，亦是营养元素的积累过程［9］。枫香人工林中林木积累N、P、K、Ca、Mg5种元素总量为2049．652kg•hm－2，仅占整个生态系统养分总贮存量的2．05%。高于30年生福建柏(617．96kg•hm－2)［17］、38年生马尾松(1950．32kg•hm－2)［15］5种元素总量。各器官营养元素积累量存在明显的差异，主要原因是植物体内各组分生理活性不同及不同组分间生物量间存在差异［9］。养分积累量与林分生物量变化规律相似，但与生物量不成比例关系，树干生物量占62．39%，养分积累量却只占24．23%。因此，枫香林的采伐利用应仅取走树干而在林地中留下其它部分，让其分解使养分元素归还给土壤。林下植被与枯落物层二者的养分积累量为288．74kg•hm－2，占整个生态系统的0．29%，比例较小，但仍是重要的养分库，但在养分循环中起非常重要的作用。 枫香林中营养元素的年积累量为177．793kg•hm－2•a－1，明显高于相同或相近林龄的马尾松、杉木［14－15］年净积累量。各营养元素的年积累量变化规律是以树叶的积累速率最高，N的积累速率最大，依次为N＞Ca＞K＞Mg＞P。 枫香对土壤中营养元素富集能力的总趋势是Ca＞Mg＞N＞P＞K。虽然K在土壤中的含量最高，但枫香对它的富集能力最弱，这可能与土壤中K绝大部分以无效态形式存在有关。生理功能不同导致各器官对土壤中营养元素的富集能力差异明显，各器官对土壤中营养元素富集能力顺序是树皮＞树叶＞树枝＞树根＞树干。 枫香人工林各营养元素吸收量分别为137．543、8．459、32．05、139．113、18．81kg•hm－2•a－1，总量为335．975kg•hm－2•a－1，年归还量分别为115．567、7．361、22．576、97．117、11．969kg•hm－2•a－1，总量为254．590kg•hm－2•a－1，高于杉木［14］，低于马尾松［15］、巨尾桉(Eucalyptusgrandis×E．urophylla)［18］等速生树种，营养元素的循环系数为0．750，利用系数为0．179，周转期为8．960a，表明枫香人工林营养元素循环较快。 研究可知，枫香人工林林地中土壤K元素含量明显较低，说明其对土壤要求不高，其自身也是一种秋色景观观赏树种，营养元素循环较快，是很有潜力的造林绿化树种。加强对枫香人工林的研究，对枫香林持续生产力的维持和提高，促进南方人工林结构的调整具有现实意义。