前言：寻找写作灵感？中文期刊网用心挑选的笃斯越桔群落生物量的分布，希望能为您的阅读和创作带来灵感，欢迎大家阅读并分享。
笃斯越桔(Vacciniumuliginosum)属杜鹃花科越桔属的小灌木，一般高度在50～80cm。东北林区笃斯越桔资源丰富，在长白山和大小兴安岭地区多成片分布。目前有关笃斯越桔的研究，多在其生长环境 、分布、物候、栽培、经营、生长结果习性、果实加工和利用等方面(郝瑞，1979;李亚东等，1994，1998;李守忠等，1997;罗旭等，2005)，而对笃斯越桔的生物量方面的研究鲜有报道。植被生物量直 接反映了植被的生长状况以及当地自然环境的变化情况(郝文芳等，2008)，植物在不同环境与生长压力下具有不同的生长特性与物质分配规律(许振柱和周广胜，2005)。通过研究植物在不同环境条件下 的适应特征和生长发育规律，可深入地探讨特定植物种群的生态适应机理，从而为资源开发利用及生态恢复工程的顺利进行提供基本资料(何玉惠等，2008)。生物量是生态系统物质循环和能量流动研究 的基础(秦建华，1996)，是植被层的生物生产力，也是森林生态系统生物群落生产力水平的一个重要功能指标(Wangetal．，2000;唐建维等，2003)。生物量的多少是物种在生态系统中发挥作用的关键 指标(叶吉等，2004)，也是生态系统的基本数量特征之一。在生态系统的物质迁移中，碳循环吸引了更多的关注(Liuetal．，2011)，搞清笃斯越桔生物量的分配规律，对于研究笃斯越桔群落的合理经 营利用、半人工栽培管理以及通过植被生物量来探讨植被生态系统的碳汇功能等具有重要的意义。本文以长白山区落叶松林下笃斯越桔为研究对象，研究了其地上部分、地下部分各器官的生物量分配规 律，为长白山区笃斯越桔的深入研究提供理论基础。 1研究地区与研究方法 1.1研究地点概况 长白山自然保护区(41°42'45″N—42°45'18″N，127°33'30″E—128°16'48″E)总面积约为2.2×105hm2。长白山地区具有显著的中纬度山地气候的特征:夏季短暂温和，冬季漫长寒冷，雨量充沛， 空气湿度较大，气候的垂直分布明显;长白山以其动植物区系的丰富、独特和垂直带的明显分布而闻名于世。海拔1300m以下的笃斯越桔部分生长在泥炭藓沼泽草甸子里，部分生长在苔藓层较厚的落叶松 林下(郝瑞，1979)。在笃斯越桔-落叶松林型的植物群落组成是:乔木多为长白落叶松(Larixolgensis)(以下称落叶松)，大灌木有柴桦(Betulafruticosa)，小灌木主要有细叶杜香(Ledumpalustre)、越 桔(Vacciniumvitis-idaea)、蓝靛果忍冬(Loniceraedulis)和山刺玫(Rosadavurica)等。草本植物大部分是苔草(Carexspp.)和小叶章(Calamagrostisangustifolia)。 研究地点位于长白山自然保护区边缘的园池附近。长白山圆池海拔1260m，圆池边为笃斯越桔+细叶杜香灌丛，零星混生有少量落叶松，由圆池边缘向西，样地中落叶松成分增加，直到成为落叶松林(距 离圆池100m左右)(郭水良等，1999)。调查样地中心点位于42°02'37″N，128°21'36″E，距圆池入口西侧约10km、边防公路北约2km处，调查样地在中心点300m范围内。群落组成为8落2桦，林分为异 龄复层林，笃斯越桔主要着生于透光度较好的林下或林间空地，呈团状或片状分布，郁闭度＞6.0以上的林内很少见到团片状的笃斯越桔灌丛，偶遇少量笃斯越桔却株型细弱，生长不良。土壤垂直结构 自上而下依次明显分为4层，最上面第1层为活苔藓层，相当于凋落物层(O层)的L层，其中混有大量新鲜的落叶松凋落物，分解较少;第2层是死苔藓层，相当于凋落物层(O层)的F层，多为半分解的死苔藓 和落叶松凋落物;第3层主要由呈泥炭化的腐殖质层(A1层)及其下部少量较薄的淀积层(A2层)组成，此处合并称为泥炭层(A层)，与下层过渡明显;第4层为火山灰层(C层)，由黄白色至棕黄色的火山灰及其 颗粒组成。 1.2研究方法 1.2.1野外取样方法 于2009年10月初(停止生长期)，根据林分状况经踏査选取了落叶松-笃斯越桔标准样地5块，每块样地内选取1个标准样方，样方大小为1m×1m，四周用线绳固定，测定样方内每一植株的地径、高度后， 用快刀将样方边缘由上至下切断，使样方四周纵剖面全部露出，进行分层测量和取样。 将笃斯越桔地上部分植株从基部齐根剪断，收获地上部分，带回实验室。对于活苔藓层，首先将活苔藓层中的植株根系分离出来，剪断后全部取回，再将苔藓和凋落物等进行总量称重，并取样称重后带 回实验室;在死苔藓层，大多数根分布于此层，对该层内比较粗大的根系(粗度＞1mm)称重后全部带回实验室。由于该层细根部分(＜1mm)与半分解的死苔藓、凋落物以及其他植物根系交织网络在一起呈 毯状，很难在现场进行区分分离，故将此细根部分的网络体全部称重后进行取样，再将样品称重后带回实验室做分离处理;对于泥炭层，既有以笃斯越桔根为主的细根，也有落叶松等其他树木的根系， 分类称重后全部取回;火山灰层笃斯越桔的根系非常少，能发现的根系几乎全部是落叶松根系，取样称取鲜重后带回实验室。分层取样之前，测量每个样方4个方向纵剖面各层的厚度，每个方向剖面取3 个点测定各层厚度，用于计算均值。 1.2.2样品处理方法 在实验室内对取回的地上部分植株按长度进行分层、分级，沿植株基部向上每10cm分为一层，对每一层再按粗度大小划分为5级，即＜1mm、1～3mm、3～5mm、5～7mm和＞7mm，分层分级后烘干;活苔藓层的笃斯越桔根系由单一的根状茎组成，根状茎上附着少量＜1mm的毛细根，将根状茎和毛细根进行分离后烘干，同时将活苔藓层内的活苔藓与其他枯枝落叶挑选后分开，然后烘干;对于死苔藓层先进行分类，主要分为笃斯越桔根、杜香根、落叶松根、杂草根(含其他根系)和凋落物基质，分类后对笃斯越桔根进行分级，为＜1mm、1～3mm、3～5mm、5～7mm和＞7mm等5个级别，分类分级后烘干;泥炭层中笃斯越桔根非常少，主要由较粗的落叶松根组成，而火山灰层几乎全部是落叶松的根系，分别将这2层的根系按粗度级分开后烘干。上述按级别分开的各材料均于60℃的烘箱中烘干至恒重，然后对烘干恒重后的各个部分材料进行称重，根据取样重量计算总量，并计算各部分各指标占总量的比重。#p#分页标题#e# 2结果与分析 2.1植株生长概况与土壤垂直结构层次特征 从表1可以看出，样方内笃斯越桔分布疏密不等，植株高矮变动较大。样方内植株最少的为44株•m－2，最多为87株•m－2;基径粗度均值最小为0.32cm±0.15cm，最大为0.51cm±0.18cm;高度最小为35.14cm±17.01cm，最大为54.71cm±17.59cm。笃斯越桔生长的土壤实际上是由苔藓与落叶松凋落物组成的分解和半分解的基质构成，由上至下明显分为4层(表2)。活苔藓层平均厚度在6.1cm，该层中笃斯越桔的根系是由茎转化而来，茎上只有少许毛细根;死苔藓层平均厚度6.0cm，笃斯越桔根系的分布最多;死苔藓层下的泥炭层平均厚度5.7cm，分布着少部分笃斯越桔的根系和落叶松的根系;泥炭层下是火山灰层，该层上部接近泥炭层附近分布很多落叶松的粗根，但几乎没有笃斯越桔的根系的分布。在笃斯越桔下的活苔藓层内，主要由落叶松的凋落物和苔藓组成(表3)，落叶松枯落叶生物量达到该层的59.3%～66.7%，平均为63.3%;活苔藓的生物量在33.3%～40.7%，平均为36.7%。活苔藓层内苔藓每年枯死后与落叶松凋落物共同形成下层半分解状的死苔藓层，在死苔藓层内苔藓与落叶松凋落物很难分离。 2.2笃斯越桔地上部分生物量的分布 由图1可见，5个样方地上部生物量按10cm为单位分层，各层生物量分布均呈现下多上少的“L型”递减趋势，50cm以下部分生物量占据地上生物量的大部分。各样方最大生物量出现在地表上20～30cm以下，自30～40cm以上呈递减趋势，顶端生物量最小。从图2可见，不同基径别生物量分布，呈现略向左偏的“正态型”分布，基本上是3～5mm基径径级在地上部分各级别中占居的比重最大、其次是1～3mm径级或5～7mm径级，再次是＜1mm径级的细枝，＞7mm径级的枝条占居最少或者没有。按植株长度以每10cm划分区分段，测定了各区分段内不同径级枝条的生物量。从各径级枝条生物量在各层分配比例来看(图3)，＜1mm径级的枝条生物量随着高度增加呈递增趋势，顶端分布最多,也就是说最细小的枝条都分布在植株最顶端;1～3mm径级枝条生物量开始也随着植物高度的增加呈递增趋势，增加到最高点后又呈下降趋势，呈现中间多上下略少的趋势;3～5mm径级枝条生物量略呈现下层偏多，上层逐渐减少的趋势;5～7mm径级枝条生物量多集中在下层，说明较粗的枝条主要分布在下部;＞7mm径级的枝条生物量没有或很少，都在0～10cm高度内。 2.3笃斯越桔地下部分生物量的分布格局 由图4可以看出，笃斯越桔地下生物量是地上生物量的3.0～12.5倍，地下部分生物量占总生物量的比重在75.2%～92.6%，笃斯越桔地下部分占其生物量的主体。由图5看出，笃斯越桔地下部分生物量在垂直层次上的分布比率，其中在活苔藓层的分布最少，仅是1.4%～4.8%，在死苔藓层的分布最多，为66.3%～85%，在泥炭层的分布介于二者之间，为12.3%～29.7%。从活苔藓层根系生物量的分级构成来看(图6)，该层内＜1mm细根非常少，生物量仅占该层根系的0.5%～7.7%，这是由于该部分的主根是由基茎部分转变而来，细根主要由基部萌生的一些纤细、绒状根构成。从表4可以看出，笃斯越桔根系以＜1mm根系为主，占总根量的比例在42.6%～82.7%，其他各级根系的生物量占总根量的比重均较小。泥炭层内根系状况与死苔藓层相近，在此不做赘述。由表5可看出，在构成落叶松笃斯越桔群落的根系生物量中，以落叶松根系生物量所占比重较大，为34.1%～91.1%不等，但落叶松根系均以粗大根系为主;其次是笃斯越桔的根系，生物量占所有植物根系生物量的8.8%～60.7%;再次是杜香根系，生物量占有率较少，为0.1%～8.2%;杂草等其他植物根系生物量最少，在0.2%～2.4%。 3讨论 笃斯越桔落叶松林型是长白山东坡的主要林型，林下笃斯越桔群落呈片状或团状分布。群落样方调查表明，按10cm分层，笃斯越桔地上部分生物量分布呈“L型”分布，而且枝条生物量绝大部分在50cm高度以下。按基径粗度划分，其分布呈现略向左偏的“正态型”分布，以3～5mm粗度枝条生物量在地上部分各级别中占居最大，基径＞7mm和＜1mm部分的生物量较少。按植株长度以每10cm划分区分段，各区分段内＜1mm径级的细小枝条生物量随着高度增加呈递增趋势，这说明最细小的枝条都分布在植株最顶端;1～3mm中小径级枝条呈现中间多上下略少的趋势;3～5mm中偏粗径级枝条生物量呈现下层多、上层逐渐减少的趋势;5～7mm较粗径级枝条生物量多集中在下层，而＞7mm径级的粗枝条生物量很少，均在0～10cm层次内。 植物地下生物量与地上生物量之间的关系反映了植物地上、地下部分之间的相互依赖和相互影响(魏晶等，2004)。笃斯越桔地上部分的生物量较小，仅占总生物量的7.4%～24.8%，地下部分的生物量占有绝对优势，是地上生物量的3.0～12.5倍，占总生物量的比重在75.2%～92.6%，可见，笃斯越桔具有庞大的根系，构成其生物量的主体，对地上部分有重要影响，是地上部分生长发育的水分和营养物质来源。在森林生态系统功能过程研究中，特别是在生产力和生物地球化学循环方面，根系的作用不容忽视(黄建辉等，1999)。 从调查样方来看，笃斯越桔地下部根系生物量垂直分布主要在3个层次，即活苔藓层、死苔藓层和泥炭层，3个层次的平均厚度为6.1、6.0和5.7cm，泥炭层以下为火山灰层，几乎没有笃斯越桔的根系分布。不考虑地被层的活苔藓层，笃斯越桔根系主要分布的死苔藓层和泥炭层的累计厚度仅为11.7cm，可见其根系生长的空间具有较大的局限性。在活苔藓层中笃斯越桔根系量却很少，仅占笃斯越桔总根量的1.4%～4.8%，由被苔藓包裹的茎状根和其上的少许毛细根组成，随着活苔藓的生长和死苔藓层的积累，该层中的茎逐渐被埋于死苔藓层中，进而转化为笃斯越桔主根的一部分。活苔藓层内不仅根系生物量小，而且其细根数也不多，说明在活苔藓层内能够起到吸收养分和水分的根量微乎其微，进而可以认为在长白落叶松林型内，活苔藓层直接提供给笃斯越桔的营养较少。#p#分页标题#e# 笃斯越桔根系生物量主要分布在死苔藓层内，占笃斯越桔总根量的66.3%～85.0%，而其中＜1mm细根占绝大多数，是该层笃斯越桔总根量42.6%～82.7%。说明笃斯越桔的根系生物量主要集中在死苔藓层，而且以＜1mm的细根为主。死苔藓层基本是由半分解的落叶松针和死苔藓两部分组成，通透性非常好，虽然其平均厚度只有6cm，但是植物根系却主要集中在此层，并呈毡状密集生长。调查发现，死苔藓层内土壤生物和微生物较多，具有明显的真菌菌丝体，生物多样性较高。可以认为，死苔藓层为笃斯越桔根系提供了良好生长空间和营养来源，是维系长白山笃斯越桔落叶松林型根系生长的主要基质，但尚有很多机理值得今后进一步深入研究。 在半泥炭化的泥炭层，笃斯越桔根系数量减少，占笃斯越桔总根量的12.3%～29.7%。可能是由于泥炭化后透气性减弱、腐殖质含量过高和微生物活动减弱等原因所致，需要进一步研究探讨。 在样方调查的根系总生物量中，笃斯越桔的根系生物量占所有植物根系生物量比重为8.8%～60.7%，但以细根为主;落叶松根系生物量占34.1%～91.1%，比重虽然较大但均为粗大根系，细根较少;杜香等其他根系生物量在10%以下，所占比重较少。由此可见，调查样方中笃斯越桔的根系由于细根较多，占有绝对的营养空间。森林地下根系的生物量每年用于生长的大部分被分配到细根中，细根具有很高的周转率，是土壤中碳的主要来源(杨丽韫和李文华，2003)。相对于整个样方而言，笃斯越桔叶的生物量占的比重非常少，由于调查季节是落叶期的原因，本报告没有收集笃斯越桔落叶的生物量。 本研究为笃斯越桔资源的合理开发与保护利用、实现群落的科学管理以及探讨生态系统碳汇功能的深入研究等提供了基础。致谢本研究得到北京林业大学刘琪璟教授的建议和协助;在试验踏查、选地和调查过程中得到中国科学院长白山森林生态系统定位站林凤友主任的大力协助，在此一并致谢。