荒漠植物群落的季节特点

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荒漠植物群落的季节特点

 

关于植物群落的动态过程以及外界环境因子和植物群落之间的关系,是植物群落生态学发展过程中的重要问题,引起了生态学家们的广泛关注[1]。荒漠地区植被较为稀疏,多呈斑块状分布,且时空变化幅度较大,荒漠生态系统极为脆弱,加之人类活动的干扰,极易发生退化[2],因此植被特征对于该地区生态环境的稳定意义重大,可以起到保持水土,防风固沙的作用。影响荒漠植被分布格局和动态的因素包括生物的和非生物的,其间的相互作用关系十分复杂。关于放牧对植被影响的研究相对较多[3,4],而关于在较长时间序列下气候因子对荒漠植被影响的研究较少[5]。文中首先对荒漠植被的"四度一量"在2002-2008年的季节和年度动态特征进行了分析,进一步采用除趋势对应分析(detrendedcorrespondenceanalysis,DCA)和典范对应分析(canonicalcorrespondenceanalysis,CCA)两种排序方法对荒漠植物群落特征与气候因子的相关性进行分析,旨在为荒漠生态系统的可持续发展提供理论依据。   1自然概况和研究方法   1.1研究区自然概况   研究区位于内蒙古阿拉善左旗南部的嘉尔格勒赛汗镇,地理坐标为东经104°10'~105°30',北纬37°24'~38°25',地处腾格里沙漠东缘。该地区的草地类型是典型的温性荒漠,植被稀疏,结构单调,覆盖度低,一般为1%~20%。植物种类贫乏,主要以旱生、超旱生和盐生的灌木和小半灌木为主。建群植物以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)为主,其次为蔷薇科(Rosaceae)、柽柳科(Tamaricaceae)。地形起伏不平,丘陵、沙丘与平滩相间。气候为典型的高原大陆性气候,冬季严寒、干燥,夏季酷热,昼夜温差大,极端最低气温-36℃,最高气温42℃。年平均气温8.3℃,无霜期156d。年降水量45~215mm,且季节分配极不均匀,主要集中在7月份~8月份。年蒸发量3000~4700mm。研究样地面积约为500hm2,自1997年开始围封禁牧,研究期间始终处于禁牧状态。植被以红砂、珍珠(Salsolapasserina)建群,其次为霸王、驼绒藜(Ceratoideslatens)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、油蒿(Artemisiaordosica)等小灌木,草本以白草(Pennisetumflaecidum)为优势,其次为糙隐子草(Cleistogenessquarosa),伴生有雾冰藜(Bassiadasyphylla)等植物,植被盖度较高为29.5%。土壤为沙壤,水分含量4.40%~8.22%。   1.2研究方法   2002-2008年4月、7月和10月,进行了21次植物群落野外调查。每次调查时,在研究区域内随机选取3个10m×10m的植物样方,分别测量样方内灌木植物的高度、盖度、密度、频度和生物量,在每个10m×10m样方内随机选取1个1m×1m的样方测量草本植物的高度、盖度、密度、频度和生物量。应用国际标准通用软件CANOCO4.5,以21×8维植物群落特征因子矩阵进行植物群落季节和年度的DCA数量排序,并制作二维排序图;以21×8维植物群落特征因子矩阵和21×2维植物特征因子矩阵进行CCA数量排序,并制作植物特征因子和气候因子的二维排序图。2002-2008年研究地区的降雨量和气温数据来源于内蒙古阿拉善盟孪井滩牧业气象实验站,距离样地直线距离小于7km。   2结果与分析   2.1荒漠植物群落特征的季节动态   2002-2008年研究区植物群落特征的季节动态(图1),用7年中相同月份群落特征的均值来表示各季节的群落特征。灌木和草本高度的季节特征相似(图1A),均为夏季(7月)和秋季(10)相对较高,且差异不显著(P>0.05),而春季(4月)的高度显著低于夏季和秋季(P<0.05)。春季灌木盖度显著低于夏季和秋季,而秋季草本盖度显著高于春季,二者与夏季草本盖度差异不显著(图1B)。灌木和草本密度的季节特征一致(图1C),夏季和秋季的密度差异不显著(P>0.05),二者显著高于春季(P<0.05)。三个季节中灌木生物量相差较大,但是方差分析表明春季和秋季的生物量差异显著(P<0.05),二者与夏季的生物量无显著差异(P>0.05)(图1D)。所有灌木和草本特征在夏季和秋季间差异均不显著(P>0.05),而秋季显著高于春季(P<0.05)。   2.2荒漠植物群落特征的年度动态   2002-2008年研究区灌木植物群落特征的年度动态(图2),可以看出灌木高度(图2A)、盖度(图2B)和密度(图2C)在7年中具有一定的波动性,但是相对于灌木生物量的变动较稳定。灌木生物量从2002-2010年呈上升趋势(图2D),2002年仅为14.64g/m2,而2008年达到111.64g/m2。2002-2008年研究区草本植物群落特征的年度动态(图3),可以看出草本植物与灌木植物群落特征的年动态具有差异,草本植物群落特征(高度、盖度、密度和生物量)在年度间的波动较大。草本植物密度和生物量的年动态是相似的,2002年的密度和生物量相对较高,分别为88.83株/m2和73.99g/m2,而2005年和2006年较低,密度小于10株/m2,生物量小于2g/m2(图3C和D)。   2.3荒漠植物群落的除趋势   对应分析(DCA)2002-2008年各季节植物群落特征在DCA二维排序图中的分布情况(图4),各季节植物群落特征在DCA排序图中的位置是由群落中灌木和草本植物群落特征共同决定的,群落结构特征越相似,两个季节群落特征的距离越近。可以看出2002-2008年的植物群落特征具有明显的季节和年度间差异,季节和年度群落特征在DCA二维排序图中的分布较复杂,没有形成明显的分布规律。   2.4荒漠植物群落与气候因子的典范对应分析(CCA)   图3草本植物群落特征的年度动态Fig.3Theannualdynamicsofherbaceouscommunitycharacteristics采用CCA排序对植物群落特征和气候因子(年降雨量和年均温度)的相关性进行分析,从表1看出,CCA排序轴的第一、二轴的特征值为0.373和0.115,植物-气候因子的相关性为0.865和0.672,植物-气候因子方差累计贡献率达到82.6%。因此,CCA排序轴的第一、二排序轴可以充分表现出植物群落特征因子与气候因子的相关性。CCA第一、二排序轴表明(图5):年降水量和年均温度的箭头长度均较长,且与排序轴夹角较小,说明这两个气候因子对植物群落特征具有重要作用。以植物变量在气候因子变量线上的投影点距气候因子箭头的距离判断植物变量与气候因子的相关性大小,由此可以看出灌木植物特征因子与气候因子的相关性较小,而草本植物特征因子与气候因子的相关性较大。草本植物密度与年降水量的相关性较大,草本植物高度与年均温度的相关性较大,草本生物量与年降水量、年均温度的相关性均较大(图5)。#p#分页标题#e#   3讨论与结论   国内外关于放牧对草地植被的影响集中了大量的研究[6-8],对放牧与植被特征以及演替过程的关系有了较深入的了解[9]。彭祺等研究表明:连续放牧和不同轮牧制度对植被高度、盖度和生物量的作用具有差异[10]。彭羽等对浑善达克沙地中部20年间的植被变化进行分析,认为群落的物种多样性、生物量和盖度变化主要是由放牧因素造成的[11]。因此,不同放牧制度是植被"四度一量"的重要影响因素。文中研究选择了典型荒漠地区围栏禁牧的天然草地作为试验样地,这样可以去除放牧对荒漠植被的影响,有利于真实地反映荒漠地区植物因子与气候因子的关系。   大多数植物群落的研究只是对某一时刻植被分类和分布的调查研究[12,13],关于植被群落的长期动态研究相对较少。满多清等研究发现腾格里沙漠东南缘荒漠植被中草本植物个体数的变化特点为,4、5月增加,6月减少,7、8、9月线性增加,达到最大值,其与月平均降雨量的相关性较大[14]。文中草本植物的高度、盖度、密度和生物量等特征均为夏季(7月)和秋季(10月)相对较高,且差异不显著(P>0.05),这与该地区降雨量主要集中在夏秋季有关。灌木植物在荒漠地区相对较稳定,但文中研究的灌木植物特征在季节和年度间具有差异,尤其是夏季(7月)和秋季(10月)的灌木密度显著高于夏季(4月)。因此,可以认为7月和10月出现很多灌木植物的新生苗是造成这种现象的主要原因。   国内外关于气候变化对草原植被的影响研究较多[15,16],而关于荒漠地区的研究相对较少。常兆丰等研究表明决定荒漠地区植被生长状况的主要是大气降水,植被盖度和密度随年际降水量变化较大,尤其是一年生草本植物[17]。高述保研究表明民勤荒漠植被退化过程中全年降水量与植物高度和盖度具有较大的相关性[18]。水是影响干旱地区植被分布与变化的最积极、最活跃的生态因素,它的任何微小变化都会在植被上表现出来[19-22]。文中CCA分析表明年降水量和年均温度对荒漠植物群落特征具有重要作用,草本植物特征因子与气候因子的相关性大于灌木植物。荒漠化地区具有蒸发量大,土壤干燥,大气中水汽稀少,降水量少等特点,因而,研究气候变化必须考虑植被的影响,研究植被的变化也必须考虑气候的变化与影响。