草地植物多样性改变

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草地植物多样性改变

 

1引言   生物多样性是全球三大环境问题之一,关于生物多样性的研究自20世纪90年代起已经成为一个热点问题[1]。生物多样性是指生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和;生物多样性是维持生态系统结构和功能稳定的物质基础,也是表征生态系统结构和功能的重要测度指标[2,3]。研究表明,全球气候变化和人类活动的干扰已经对生物多样性产生影响,物种的物候、行为、分布和丰富度、种群大小和种间关系、生态系统结构和功能都已发生了不同程度改变,甚至导致了物种灭绝[4]。   草地生态系统是陆地上分布最广的生态系统类型之一,也是我国最大的陆地生态系统[5],它拥有丰富的动植物资源、种类组成复杂、生物多样性高[6,7]。草地生物多样性是生物多样性的重要组成部分[8],草原生态系统多样性的研究受到了人们的高度重视。YongfeiBai等对内蒙古典型草原长达24年的研究表明,1月-7月的降水量变化是影响草地生物量年际波动的主要因素,草地植物地上生物量与多样性间是有相关性的[9];PRTELM.等对欧洲北部草地多样性变化进行分析,认为草地植物多样性取决于放牧情况,因此应合理利用草地资源[10];A.J.Rook等则认为牧场放牧活动影响草地植物物多样性的机制主要是通过牲畜的践踏和采食活动来传递的[11]。   内蒙古温性草原是我国生物多样性的关键地区,也是亚洲中部干旱区生态系统和生物类别最丰富、古老,地带性分异最为复杂的地区[12]。近年来,由于人类活动加剧,如超载过牧、毁草开荒、滥采药材等,使得草原生态系统的退化现象非常严重,草原物种多样性也在迅速下降[13,14]。李金华等从退化演替与恢复演替、植物群落的物种多样性、种群繁殖特性、升值分配对策、植物组织养分分配和碳素循环以及生产力等方面综述了放牧活动对草原植物的影响[14]。许中旗等对锡林郭勒盟典型草原区的研究表明禁牧不能改变典型草原的主要物种组成、但在一定时间内可以提高典型草原的物种多样性[15]。宋创业等对浑善达克沙地植物群落物种多样性与土壤因子的关系进行分析表明,分布在流动-半流动沙丘的植物群落物种丰富度指数和物种多样性指数最低、生态优势度指数较高,生物物种均匀度指数与土壤pH值以及全氮含量显著相关[16]。单贵莲等研究了围封年限对典型草原群落结构及物种多样性的影响,结果表明围封对于草原植物多样性恢复有明显的积极作用,并认为14年是较适宜的围封年限。   总结既有研究可发现,目前研究人员对于中国北方典型草原物种多样性问题高度重视,但是既有大多数研究重点着眼于通过站点尺度的控制性实验来分析放牧活动对于草地植物多样性的影响;对于天然环境中的不同草地利用强度下的草地植物物种多样性没有展开研究。此外,2000年后,在我国北方典型草原区开展了大规模的生态保护和建设工程项目,具体如“草原三牧”(禁牧、休牧和轮牧)以及退耕还林还草等。因此,对比分析草地持续利用区的植物多样性以及生态工程区的植物多样性,进而分析生态工程的成效研究,这也是一个需要进一步深入的课题。   针对上述问题,本文选取锡林郭勒盟正镶白旗典型草原为研究区域,结合野外考察和室内计算指标,分析了草地植物物种多样性随着土地利用类型的变化和利用强度的增加而呈现出的变化规律。这不仅可以丰富我国北方草原植物物种多样性的研究,也可为我国北方草地生态系统适应性和草地恢复和生物多样性保护提供科学依据。   2研究区概况、野外调查和评价方法   2.1研究区概况   研究区正镶白旗位于蒙古高原东南缘、内蒙古自治区锡林郭勒盟的西南部(图1)。地理坐标为42°05′-43°15′N,114°05′-115°37′E,海拔高度在1200~1400m之间。该区年均气温1.9℃,年降水量为314mm,年蒸发量为2126mm,属于典型的干旱、半干旱的大陆气候。主要植被以禾本科、菊科植物为主,属于中国北方典型干旱草原。自20世纪60年代开始,开荒种地、超载放牧等不合理的土地开发利用导致植被遭到毁灭性破坏,草场开始退化、农田沙化,严重影响到了当地人民的生存与发展。2000年,本区被列为京津风沙源治理工程的重点旗县之一。   2.2野外调查   植物多样性数据来自于研究组于2011年夏季开展的野外植物群落学调查。考虑到要近几十年来的人类活动[17,18]对研究区草地植物多样性的重要影响,野外调查中特意选择了较少受到人类干扰的样地作为背景样地;继而利用中国科学院刘纪远等研制的中国LUCC时空数据平台[19],根据土地覆盖类型及其变化、草地覆盖程度及其变化、距离道路和居民点远近等信息在室内地图上确定样地位置和类型。对草地利用强度分级的具体过程是:依据1980s-2005年中国土地利用与土地覆被动态数据,当草地覆盖度降低一个级别,则视为轻度利用和轻度退化;若降低两个级别,则是其为轻度利用和轻度退化;由草地直接转变为裸土地、沙地、盐碱地等类型的则视为重度退化。对草地利用强度的分级最终需要通过现场勘察及与当地居民交流后确定。植物样方调查中,首先使用GPS确定位置和高程信息;继而根据国家草原样方调查规范,在每个样地做3个1m×1m的详细样方,针对灌木,则要做5m×10m的灌丛样方。同时在该样地周围随机选取7个1m×1m的频度样方。本次调查共采集6个典型样地、60个样方,剔除一个植被结构单一的草地样地、本文共使用了5个样地、50个样方数据(见表1);调查内容包括“四度一量”,即草群高度、物种高度,物种盖度、物种多度、物种频度以及生物量等指标。   2.3研究方法   物种重要值(IV)反映了植被群落中植物的优势度,可以反映群落中不同植物的相对重要性及植物的最适生境。由于所样地涉及的物种数量较多(最高可以多达20余种),为了避免冗杂,本文只选取了重要值位于前五的植物进行分析比较。生物多样性评价可以在群落、样带和大陆等三个尺度上展开,由此分别对应了α多样性、β多样性和γ多样性等三类指标。刻画群落尺度的α多样性指标主要关注局域均匀程度下的物种数目,因此也被称为生境内的多样性(within-habitatdiversity)。具体包括Margalef丰富度指数,Shannon-wiener多样性指数以及Pielou均匀度等三个参数来描述研究样带的植物多样性分布规律。研究还选取使用了β多样性指数中的相似度指数来刻画不同利用强度(退化)水平下的群落之间的相似性:CSI=2C/(A+B)(7)式中C为A、B样方共有的物种数;A为A样方物种数;B为B样方的物种数;而CSI为样方群落相似度指数。#p#分页标题#e#   3结果分析   3.1植物物种数量变化   正镶白旗的植物群落样方调查共发现10科29种植物。根据植物种属关系,将样方内的物种进一步归类到禾本科、菊科、豆科以及杂类草类等4种类型。从研究区植物物种总数量变化看,草地植物物种数量呈现出随着利用强度增加而逐渐下降的趋势。从具体植物科目数量变化来看,随着草地利用强度的增加,优良物种的数量逐渐降低,杂草类、有毒有害草、不可食牧草种类逐渐增加:禾本科与菊科植物随着利用强度的增加而逐渐减少;豆科植物则先增加后减少。在生态工程区植物中数量则介于中度利用与重度度利用样地数量之间(图2)。   3.2植物物种多样性特征   从草地利用强度驱动下的物种重要值变化规律来看(图3),本区建群种羊草(Leymuschinensis)与克氏针茅(StipakryloviiRoshev)的物种重要值随着利用强度的增加而逐渐降低、其在群落中的位置逐渐被原有伴生种、杂类草物种或有毒有害物种或所替换。从植物群落α多样性上看(表2),轻微与中度消耗样方中各多样性指标值较高,而背景样方较低,即:Margalef丰富度指数在中度与轻度利用样地中最高、背景样方次之、生态工程区是最低;Shannon-wiener多样性指数则在生态工程区最高、中度与轻度利用样地次之、背景样地最低;Dielou均匀度指数则在生态工程区最高、中度与轻度利用样地次之、背景样地最低。在生态工程区中,虽然羊草是绝对建群种,但余下重要值较高的均为适口性差的物种,如二裂委陵菜(Potentillabifurca),或喜食性很低的篦齿蒿(PectinateNeopallasiaherb)以及杂类草等。至于重度利用样地,植物几乎全被牲畜所不采食的物种——篦齿蒿所覆盖;在此样地中,由于仅有一种植物,因此无法计算体现物种多样性的其它指标。   3.3植物群落相似性分析   对研究区群落相似度指数的分析表明(表3),轻度与中度利用草地植物群落相似度指数最高、其次是背景与中度利用草地植物群落。这表明在植物群落的退化过程中,轻度退化和中度退化之间没有明显的界线;也就是说,在典型草原区,草地由轻度退化类型向中度退化类型转变过程非常容易;反之,若进行合理的保护,中度退化草地也可较为容易地恢复到轻度退化水平。另一方面,就生态工程区草地群落结构与其它3种草地(背景样地、轻度利用草地和中度利用草地)群落结构的相似度对比而言,它与背景样地之间的相似度指数最高,即生态工程区草地群落结构与背景群落结构最为相似,这表明生态工程样地中一旦撤出人类活动,草地植被群落结构将迅速向区域背景演化,也表明生态保护和建设工程取得了初步成效。   4讨论   4.1物种数量的指示意义   草原放牧活动对于草地植物物种的多样性特征具有重要影响。处于生长期的禾本科的针茅、羊草是牲畜最为喜食的优质牧草,因此随着放牧强的增加,其数量(株树、密度)会逐渐减少,草高也发生相应的变化;以冷蒿为主要代表的菊科植物也是牲畜较为喜食的优良牧草,其数量随着利用强度的变化表现出与禾本科植物相一致的变化规律;以棘豆等为代表的豆科植物,因其木质化程度较高而不被牲畜喜食,因此牲畜的采食量也较小,加之豆科植物本身的抗逆性较强,生长迅速等特点,其数量会随着利用强度的增加而增加。同时,由于抗践踏性较强,适口性差的蔷薇科(Rosaceae)委陵菜属(Potentilla)的植物数量会随着放牧强度的加强而增加,有毒有害草种、杂类草种的数量会逐渐增加。因此不同科属物种的数量变化规律,可以在一定程度上反映草原利用程度、草地生态系统的退化程度和水平。   4.2物种多样性的指示意义   一般认为随着草地放牧强度增加、草地生态系统发生相应退化,其物种丰富度和植物多样性呈下降趋势[20-22]。但本文表明草地植物多样性高低并不能完全指示草地生态系统的所处状态。随着草地利用强度的升高,各区域草地群落的原有建群种逐渐被其伴生种或者有毒有害草、杂类草等所替换,或者建群种变得低矮、稀少并混有大量其他杂类草,而往往上述现象会增加草地群落的群落多样性。因此并不能单单从物种多样性一个指标来判定区域草地生态系统是否退化。本次野外调查和分析表明,锡林郭勒盟轻度利用草地群落α多样性指数均比其他样方高;但是从其物种重要度来看,研究区轻微消耗草地群落中重要值最高的是退化指示种阿氏旋花(ConvolvulusammanniiDesr.),重要值较高的是一年生牧草猪毛菜(HerbaSalsolaeCollinae)。因此,未来可以考虑进一步草地盖度、高度、密度以及群落物种的种数、群落多样性指标以及物种重要值,尤其是结合区域草地群落建群种物种重要度以及草地优质可食牧草的重要度和多样性指标,开展对草地生态系统的稳定与健康水平的定量研究。   5结论   本文基于野外实地调查数据,并结合历史时期土地利用与土地覆被数据,对内蒙古自治区正镶白旗典型草原区开展了不同土地利用强度下的植物多样性变化分析,主要结论如下:   (1)草地植物物种数量随着利用强度的增加而降低;但从其物种科目来看,优良牧草禾本科和杂草类植物数量呈现出先减少后增加再减少的变化趋势、菊科植物则呈现出持续下降的变化规律;豆科植物则呈现出现增加后减少的变化规律。生态工程区中,不论是其物种总数还是各个科目物种数都是最少的。   (2)草地植物物种重要值在不同利用强度下的分布特征是,羊草与克氏针茅等建群种的重要值在背景样方中最高,随着利用强度的增加逐渐降低,伴生种以及杂类草的重要值则逐渐增加。在生态工程区,虽然羊草的物种重要值最高,但其杂类草的重要值也较高。   (3)从群落群落α多样性指数的分布来看:Margalef丰富度指数在中度与轻度利用样地中最高、背景样方次之,生态工程区则最低;Shannon-Wiener多样性指数在轻度与中度利用样地中最高、生态工程区次之、背景样地最低;Pielou均匀度指数则在生态工程区最高、轻度与中度利用样地次之、背景样地最低。#p#分页标题#e#   (4)研究区不同利用强度下的草地群落间的相似度指数分析表明,轻度与中度利用水平下的群落结构最为相似,这说明两者之间很容易转变;而生态工程区与草地背景样方群落结构较为相似,说明研究区生态工程区草地群落结构迅速向区域背景演化,生态工程取得了初步成效。   需要指出的是,本研究基于中国土地利用与土地覆被时空数据平台开展了土地利用强度的分级工作,同时在研究中也是基于典型利用样地开展了物种多样性的研究。显然,这是一种在宏观层面的土地利用强度分级,也是一种统计分析研究。因此,在未来研究中,如何将宏观层面的分级研究与局地尺度的农牧户利用强度调查成果结合,如何开展基于空间采样基本原理和方法的植物样地统计学分析,这将是本研究进一步定量化、精确化的重要研究内容。致谢:中国科学院地理科学与资源研究所甄霖研究员、闫慧敏副研究员、黄河清研究员,以及杜秉贞、龙鑫、曹小昌、吴睿子、刘彤、杨方兴、贾静等同学参与了野外考察,对本文研究亦有贡献。