领域是多数小动物空间利用的一个主要特征(Ostfeld，1990)，其活动范围分地面活动与洞道活动，前者是动物获取食物的重要场所，后者主要用于休息、繁殖、躲避天敌等(Brownetal．，1988)。洞道作为穴居物种唯一可利用的隐蔽资源，在反捕食活动中具有重要的作用。虽然动物可以通过群居、集体警戒来降低地面活动时的捕食风险，从而增加采食时间(Tchabovskyetal．，2001)。但频繁的地面活动仍不可避免的增加暴露于捕食者的风险，从而增加被捕食的概率(Jonssonetal.，2000;vanVuren，2001)。因此，不同环境条件下如何权衡地面活动强度以及有效利用洞道是穴居动物生存与繁衍的重要对策。 动物行为的变化规律与其能量的获得和储存关系密切(Belovsky＆Slade，1986)，各种行为之间的转换可以看作是对食物数量和质量变化的一种适应(Owen-Smith，1979)。动物可根据环境条件的变化及自身的生理状况来调整行为(Flannigan＆Stook-ey，2002)，从而形成特定条件下的时间分配模式。大沙鼠(Rhombomysopimus)，属啮齿目(Roden-tia)仓鼠科(Cricetidae)沙鼠亚科(Gerbillinae)，是沙鼠亚科中体型最大的鼠种，中亚荒漠区的重要建群鼠种。广泛分布于中亚的哈萨克斯坦、伊朗、阿富汗、蒙古和中国等国，在新疆分布于准噶尔盆地东部、南部、西部和东疆部分地区。大沙鼠多在昼间活动(胡德夫，1998;戴昆等，1999;张三亮和刘荣堂，2008)。每年4—9月为大沙鼠的繁殖季节，其中4—6月为繁殖高峰期(马勇等，1987)。 国内外学者开展了大沙鼠栖息地(赵天飙和齐林，2000)、采食与警戒行为(Burdelovetal．，1964;Randalletal．，2000)、食性(张三亮等，2001;杨维康等，2011)、巢域选择(戴昆等，1999)、社群与扩散(赵肯堂，1981)、地理分布(周立志，2000)等领域的相关研究，亦有对时间分配(赵天飙，2006)与活动节律的简单报道(马俊梅等，2008)，但观察时间仅限于某一月份，且研究方法相对简单。目前缺乏对大沙鼠洞道利用与时间分配的定量分析。本文通过大沙鼠不同季节洞道利用(地面活动强度和进洞频率)的变化，及地面行为时间分配的研究，分析影响其对洞道利用和地面行为时间分配模式的诸多因子，探讨大沙鼠在不同环境条件下的行为适应策略。 1研究地区与研究方法 1.1研究地区概况 本研究在中国科学院新疆生态与地理研究所莫索湾沙漠研究站(45.03°N，86.06°E)附近进行。该地区位于新疆北部古尔班通古特沙漠南部，年均降水115.2mm，年均气温6.0℃，冬季极端气温－42.8℃，夏季极端气温43.1℃，年均蒸发量1943.3mm，属典型的大陆荒漠性气候。区域内地形主要由固定和半固定的沙丘、沙垅、复合沙丘以及沙土质的丘间低地构成。植被种类单调，主要建群种为分布于沙丘中上部的白梭梭(Haloxylonpersicum)和丘间低地上的梭梭(H．ammodendron);常见灌木种类有柽柳(Tamarixspp.)、西伯利亚白刺(Nitrariasibirica)、沙拐枣(Calligonumsp.);常见草本植物有骆驼刺(Al-hagisparsifolia)、猪毛菜(Salsolaspp.)、碱蓬(Suae-daspp.)、羽状三芒草(Aristidapennata)、蒿(Artemi-siaspp.)、黎苞滨藜(Atriplexdimorphostegia)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、线叶庭芥(Alyssumlinifo-lium)、小喙牦牛苗(Erodiumoxyrrhynchum)、珀菊(Amberboaturanica)、齿稃草(Schismusarabicus)。每年4—5月是该区域短命植物大量萌发的季节(戴昆等，1999)。大沙鼠洞群多建在梭梭灌丛下以及沙垄两侧平缓斜坡上，一个洞群的洞口数由十几个至几十个不等，视居住年限而定，洞口直径6～10cm，洞外有小土丘，常有细小的梭梭枝条散落在洞口周围，活动痕迹明显。洞系构造复杂、庞大，洞口较多，但大沙鼠常仅利用一部分洞口为活动中心，因食物缺乏等原因常有短距离迁徙的现象(马勇等，1987)。 1.2研究方法 1.2.1行为谱的制定 根据对大沙鼠的行为预观察及以往研究结果(张堰铭等，2005;赵天飙，2006)，将大沙鼠的地面行为分为6种类型:摄食:在洞口、植株旁采集及取食植物的行为及在此过程中的移动;储食:寻找及拖运地面上所采集植物枝叶片段进入洞口的行为过程;警戒:两足站立或四足着地状态下，持续注视某一方向;向同类发出警报声，有时伴以后肢持续的跳跃动作;修饰:用嘴、前肢或后肢对身体其他部位进行持续接触的行为;刨土:前肢或后肢，或前后肢相互配合，翻动洞口附近及跑道的沙土以及从洞内及洞口附近将表层沙土向洞外刨出的行为。其他:包括交配、追逐、玩耍等，及其余暂时难以归类的行为。 1.2.2行为观察方法 受观察条件等限制，无法观察大沙鼠的洞内行为。因此本文着重于研究大沙鼠领域行为时间分配格局及地面活动中各种行为的时间分配。在预观察期，根据每只成年大沙鼠身上的斑纹等特点对大沙鼠进行个体识别。如果该季节内某个体无明显的个体识别特征，则只观察可以进行个体识别的个体。当个体识别工作完成后，采用焦点动物取样法对可识别个体进行长时间连续观察，每只个体最少观察10min，每一次连续的观察为一个行为观察样本。每个时间段均对大沙鼠进行行为观察，以保证样本在昼间各个时间段的均匀分布。根据每个样本中个体进入洞道的时间和再次出现于洞口的时间，估计进洞和出洞的次数，用进洞次数与该观察样本持续时间的比值表示进洞频率(次•min－1)。根据总进洞和出洞时间，计算目标个体在地面及洞内活动时间对观察时间的比例(张堰铭等，2005)。进洞定义为由洞口进入地下洞道系统，消失于地面。身体的任何一个部位显露于洞口即为出洞。观察者通常选择在高地隐蔽处使用普通8×双筒望远镜进行观察，观察距离在20～30m。同时使用录音笔进行行为描述录音，记录该时间段内目标动物的各种行为及行为持续时间，同时记录下观察日期、时间、地理坐标、天气状况等信息。 1.2.3数据处理及统计 数据处理时，将观察所得音频文件通过播放软件转化成文字形式，得到各种行为类型的累计时间，将所得数据按不同季节(春季:4—5月;夏季:6—8月;秋季:9—11月)分别统计。每天观察时间为春季:9:00—23:00，夏季:8:00—22:00，秋季:9:00—20:00。经过1年的取样，共观察行为8540min。其中，5月获得85个有效样本，6月38个，7月21个，8月35个，9月36个，10月34个，11月10个。由于研究区冬季寒冷，大量积雪将鼠洞区掩盖，在冬季未观察到大沙鼠在洞外活动，因此本研究未涉及大沙鼠冬季行为的研究。根据数据是否符合正态分布选择合适的检验方法:地面活动时间占总观察时间的比例(地面活动强度)及进洞频率的季节间差异采用Kruskal-Wallistest进行，如果总体差异显著，采用Mann-WhitneyUtest检验两两间差异。同季节不同行为间比较、同一行为不同季节间比较采用单因素方差分析(ANOVA)进行，如总体差异显著，采用LSD法进行多重比较。所有统计检验采用SPSSforWindows18.0分析，显著性水平设为0.05，文中数据采用平均数±标准误表示。#p#分页标题#e# 2结果 2.1地面活动强度与进洞频率 从表1可见，大沙鼠地面活动时间占总观察时间的比例随季节更替而变化显著(Kruskal-Wallis检验:χ2=19.098，df=2，P＜0.001)。其中秋季略高于春季，差异并不显著(Mann-WhitneyU检验:Z=1.799，P=0.072)，秋季、春季显著高于夏季(Mann-WhitneyU检验:Z=3.851，P＜0.001;Z=3.297，P=0.001)。大沙鼠不同季节间进洞频率差异显著(Kruskal-Wallis检验:χ2=49.065，df=2，P＜0.001)。春季显著高于夏季(Mann-WhitneyU检验:Z=4.906，P＜0.001)，夏季显著高于秋季(Mann-WhitneyU检验:Z=2.34，P=0.019)。 2.2昼间地面行为时间分配 除夏季修饰行为突然增加外(27.78%)，在任一季节摄食(＞50.00%)和储食(7.10%～25.50%)均是大沙鼠最主要的两种行为，随后是警戒、刨土及“其他”行为(图1)。方差分析结果表明，同一季节不同行为所占时间比例差异显著(春季:F=261.590，df=5，P＜0.001;夏季:F=451.754，df=5，P＜0.001;秋季:F=219.346，df=5，P＜0.001)。多重比较结果表明，春季仅警戒与修饰无显著差异(P＞0.05)，其余两两行为间差异显著(P＜0.05);夏季警戒分别与储食、刨土、“其他”，及刨土与“其他”间无显著差异(P＞0.05)，其余两两行为间差异显著(P＜0.05);秋季警戒、刨土与“其他”三者两两间差异不显著(P＞0.05)，其余两两间差异显著(P＜0.05)。摄食及储食行为时间比例均在秋季达到最高(分别为62.04%与25.46%)，夏季最低(分别为54.67%与7.05%)。方差分析结果表明，不同季节间摄食行为时间比例差异显著(F=43.39，df=2，P=0.034);储食行为时间比例差异显著(F=33.996，df=2，P＜0.001)。多重比较结果表明，春季与夏季摄食行为无显著差异(P＞0.05);储食行为时间比例季节间两两差异显著(P＜0.05)。 春季大沙鼠警戒行为时间比例(10.62%)与刨土行为时间比例(5.43%)均高于夏秋季，秋季这两种行为时间比例降到最低(分别为2.53%与0.28%)。方差分析结果表明，不同季节间警戒与刨土行为差异显著(警戒:F=27.308，df=2，P＜0.001;刨土:F=31.382，df=2，P＜0.001)。多重比较结果表明，警戒与刨土行为两两季节间差异均显著(P＜0.05)。 修饰行为时间比例在夏季达到最高(27.78%)，而在春秋两季修饰行为时间比例相似(10.25%与8.98%)。方差分析结果表明，不同季节间修饰行为差异显著(F=84.354，df=2，P＜0.001)。多重比较结果表明，仅春季与秋季间无显著差异(P＞0.05)，其余季节间两两差异显著(P＜0.05)。其他行为时间比例在夏季达到最高(3.40%)，春季与秋季相似(0.80%与0.70%)。方差分析结果表明，不同季节间其他行为差异显著(F=15.737，df=2，P＜0.001)。多重比较结果表明，仅春季与秋季间无显著差异(P＞0.05)，其余季节间两两差异显著(P＜0.05)。 3讨论 3.1洞道利用 本研究结果表明，尽管地面活动将大大增加个体被捕食的几率，但大沙鼠不同季节地面活动时间仍占总观察时间的66.13%～80.93%(表1)。说明地面是大沙鼠主要的活动场所。以往诸多研究表明食物资源量、温度、捕食风险以及生理周期是影响穴居动物地面活动强度的主导因子(Randall＆Thies-sen，1980;Jonssonetal．，2000;张堰铭，2005)。大沙鼠地面活动强度及进洞频率具有明显的季节性。秋季地面活动强度最高，进洞频率最低(表1)。原因在于该季节环境温度适宜，适合较长时间的地面活动，最低的进洞频率也说明大沙鼠在秋季无需利用洞道来降低高温胁迫;秋季当年出生的而未离开的大沙鼠幼体与成体组成较大的社群，虽然群内成员的增加具有某些负面的影响，但群体的增大可明显降低群内个体被捕食的风险(Quenette，1990;Beauchamp，2003)，也是其地面活动强度较高的原因之一。而此季大沙鼠不仅面临较大的摄食压力，以增加身体内脂肪含量，同时要增加储食时间，为即将到来的寒冬储存充足的食物。春季大沙鼠地面活动强度略低于秋季，但显著高于夏季(表1)。春季是大沙鼠的繁殖高峰期(李景俊等，2004)，对穴居植食性小哺乳动物而言，地面活动能够迅速发现并占有可交配资源，增加婚配成功率(Ims，1987)。最高的进洞频率说明繁殖行为能量消耗极大，为获得更多的食物与能量，以及给幼体提供充足的营养，大沙鼠被迫频繁进出洞道。这与张堰铭等(2005)对高原鼠兔的研究结果相似:高原鼠兔进、出洞道频率与其特定时间内的能量需求、育幼投入等密切相关，是能量获取与育幼间负偶联(trade-off)的表现之一。夏季植物生长旺盛，食物资源量高于春秋季节，同时又面临着较强的温度胁迫，导致夏季大沙鼠地面活动时间比例显著降低到66.13%(表1)。由于夏季是大沙鼠的繁殖小高峰，此外大沙鼠需要增加进洞频率来降低每次洞外活动持续时间，以应对高温胁迫，上述原因导致夏季进出洞频率显著高于秋季。另外，当年出生的天敌动物已具备较强的捕食能力，捕食风险水平的提高也是导致植食性哺乳动物地面活动时间减少的一个重要原因(Brownetal．，1988;Jonssonetal．，2000)。 3.2地面行为时间分配特征 为满足不同的营养与能量需求，不同物种的时间分配模式相异;摄食行为时间亦受多种内外因影响(Jackson＆Johnson，2002)，但摄食行为时间总是占其总时间的大部(Degenetal．，2000)。本研究表明，在春夏秋任一季节，摄食行为均是大沙鼠最主要的地面行为类型(＞50.0%)，这与赵天飙(2006)的研究结果相似。而不同季节其余几种行为所占比例则略有不同，春季储食、修饰、警戒均占有相当比例(图1);夏季仅修饰行为(27.78%)以及秋季储食(25.46%)与修饰(8.98%)比例较高，其余行为所占比例相对较低。 经过漫长而食物匮乏的冬季，春季大沙鼠洞内储存的食物已消耗殆尽或基本不能再利用，而其体能状况较差，急需食物以满足身体恢复所需的营养与能量。加之此时大沙鼠开始进入繁殖期，繁殖能量需求也迫使大沙鼠增加摄食时间。夏季食物资源量及质量均较高(杨维康等，2011)，大沙鼠采食较易，因此尽量采食离洞口较近的区域(降低了摄食及储食过程中的移动时间)，以降低被捕食风险，因此其用于摄食的时间为三季最低(图1)。Khokhlo-va等(2003年)研究证实:啮齿类动物在食物质量好的环境中其用于摄食的时间及食物摄入量将降低。另外夏季正午较高的温度也是大沙鼠降低摄食比例的原因之一。冬季大沙鼠极少进行地面活动(Burdelovetal．，1964)，其营养及能量的摄入主要依靠洞道内储藏的食物资源。因此秋季大沙鼠大量摄食，增加身体内脂肪含量，以降低储藏食物的压力，提高冬季严酷气候条件下的存活率。#p#分页标题#e# 食物的时间分布不均匀，是迫使动物储食的主要原因;储食行为有效保证了动物在食物短缺季节里的生存，可认为是摄食行为的特化(李萍南，2008)。马勇等(1987)研究认为，大沙鼠每年储食两次，初次在仲夏，第二次在秋季。本研究表明，大沙鼠在春季及秋季储食行为比例较高(图1)。春季储食比例较高的原因为此时大沙鼠幼体已经出生，而幼体是群体中警戒性最低的成员(Childress＆Lung，2003)，成体将食物拖运至洞内供其摄食，可降低其地面活动的时间，从而降低被捕食风险。夏季食物含水量较高不适于储存，但将食物储存之前，大沙鼠将食物放在洞口晾晒，使食物不宜变质而适宜储存(赵天飙等，2001b);因此大沙鼠在夏季仍花费一定时间储食，这是啮齿类动物长期进化而形成的特殊机制:洞道内储存一定的食物，不仅满足当时的需求，也策略性的为随后的季节作好准备(Ku-cheruketal，1972;Tchabovsky，2001)，在合适的阶段再将洞内储存的食物更新，将已经腐败而不可再食用的食物推出洞道(杨维康等，2006)。在哈萨克斯坦，大沙鼠6—10月均有储食行为(Vansulin，1967;Iakovlev，1969);秋季是大沙鼠储存食物的最高峰季节(图1)。因为冬季地面可采食植物生物量基本为零，且受低温影响大沙鼠冬季几乎不在洞外活动，因此秋季为漫长严冬储存足够食物，成为冬季存活的关键。 生理周期与食物状况是影响动物警戒行为比例的两个重要因素(Macwhirter，1991;Mooring＆Hart，1995)。大沙鼠冬季极少出洞活动，当春季来临时，大沙鼠需要重新对周围环境进行评估，从其栖居的环境中获得天敌、竞争者或食物信息(Bekoff，1996;Gouldetal．，1997;Treves，2000);此外春季是大沙鼠繁殖率最高的季节，提高警戒行为强度，能增加对天敌的防御和领域的保护，可视为对繁殖、育幼的一种间接投资(王金龙等，2005)。上述原因导致大沙鼠春季警戒行为为3季中最高。秋季较高的摄食和储食压力以及食物资源状况迫使大沙鼠改变了警戒行为与其余行为之间的权衡，被迫减少用于警戒的时间而将更多的时间进行与食物相关的行为(Pulliametal．，1982;Elgar，1989)，导致秋季大沙鼠警戒行为为3季最低(图1)。 夏季是大沙鼠体表寄生虫密度最高的季节，体表寄生虫可导致宿主适合度下降，如降低宿主繁殖力，严重时可导致其死亡(Clayton＆Moore，1997)。啮齿类动物可以通过个体的自我修饰降低寄生虫对自身的伤害(Hawlenaetal．，2007)。上述原因导致研究区大沙鼠夏季修饰时间比例高达27.78%，是春秋季节的2～3倍。经过漫长冬季的风沙掩埋，到春季时大沙鼠洞口通常缩小，用于摄食、瞭望的平台也基本消失(赵天飙，2001a)，大沙鼠需要重新对洞口及洞口通道进行修整;另外春夏季大沙鼠各有一个繁殖高峰，繁殖期大沙鼠对洞口利用的频率必然增加，因为在洞口活动相对安全，遇见天敌可以迅速逃回洞内，这也是造成春夏季刨土修整洞道行为时间比例分别是秋季的20和8倍的原因之一。