灌木层和草本层的物种多样性对比

灌木层和草本层的物种多样性对比

 

0引言   在天然林被破坏殆尽的今天,人工林生态系统在整个陆地生态系统中的作用愈加不容忽视。因此,人工林物种多样性的研究显得尤为重要。在营林过程中,采用多物种、多方式和多种配置营造人工林,恢复上层乔木的同时促进林下植被的萌发,对整个人工林生态系统的稳定性和多样性发展都具有重要意义[1-3]。林下植被不仅是人工林生态系统的重要组成部分,而且在维护整个系统的生态功能稳定性、物种多样性、持续生产力和立地指示方面有着特有的功能和作用[4-6]。国内外研究学者对林下植被的研究主要集中在林下植被对立地的指示作用,如国内学者阳含熙[7]、姚茂[8-9]以及芬兰学者Lahti[10]等都曾进行过相关研究。近期,学者大量研究主要集中于林下植被与生态系统的其他组成成员之间的相互作用关系,林下植被的演替与生态系统的平衡与发展,林下植被在生态系统中的作用等3个方面[11-15]。本研究通过群落调查,对湖南省林业科学院试验林场内4种人工林林下植被种类的科属组成及其种类数目和个体数目,以及不同林分类型灌木层和草本层的物种多样性进行分析研究,以期为该区维护人工林生态系统的稳定性以及生物多样性保护与持续利用提供理论依据。   1材料与方法   1.1研究区概况   试验地位于长沙市南郊的省林业科学院试验林场内(112°59'E,28°05'N),面积265hm2,地势平缓,海拔60~100m。该林场属于大陆性湿润季风气候,极端最高温度达43℃,极端最低温度-10.4℃,年平均气温17.5℃,年无霜期274天,年平均降雨量约1378mm,年平均相对湿度80%,年日照时数1717.34h。试验地土壤主要为砂岩红壤,pH4.5~5.5,土层深度约80cm,质地较粘,土壤中石砾含量约10%。   1.2研究方法   1.2.1样地调查   实验样地调查工作于2008年4月—2011年12日进行,每年4月、8月12月各调查记录1次数据。在樟树(Cinnamomumcamphora)、杉木(Cunninghamialanceolata)、枫香(Liquidambarformosana)和湿地松(Pinuselliottii)4种类型人工林的典型地块中分别设置面积为20m×30m的标准地各3块,林分概况,见表1。在每1块标准地中心及四角设置5个5m×5m样方进行灌木调查,另随机设置5个1m×1m草本样方。调查并记录[3]:(1)乔木样方进行每木检尺,记录乔木种类、高度、胸径、枝下高、冠幅;(2)灌木(含乔木幼树、幼苗及藤本植物)和草本的种名、高度、盖度、多度、株树(草本有的为丛数)等;(3)生境因子如海拔、坡度、坡向、坡位、土壤类型等。   1.2.2多样性的测定方法   林下植被多样性选用物种多样性指数、丰富度指数、均匀度指数和生态优势度4个指标来测定,具体计算见公式(1)~(6)[16-18]。式中:S为i所在样地的物种数;N为所有物种的个体数之和;Ni为第i个种的个体数;Pi为第i个种的个体数的比例。   2结果与分析   2.1林下植被物种组成分析   调查显示(见表2),4种人工林林下共有植物44种,隶属25科36属。其中草本植物11种,分属9科10属;灌木植物33种,占75%,分属16科26属。被子植物所占比例达90.9%,蕨类植物4属4种,占9.1%。杉木林灌木层物种平均种类为16种,以樟树[Cinnamomumcamphora(L.)Prest]、大青(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、栀子(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、青冈栎[Cyclobalanopsisglauca(Thunb.)Oerst.]、四川山矾(SymplocossetchuensisBrand)、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、小果蔷薇(RosacymosaTratt.)为主。类别被子植物蕨类植物樟树林灌木层主要物种平均有18种,各样地的优势种基本是以樟树、黄檀(DalbergiahupeanaHance)、栀子、山矾(SymplocossumuntiaBuch.-Ham.exD.Don)、大青和枸骨(IlexcornutaLindl.etPaxt.)为主。湿地松林林下植被种类稀少,灌木层平均只有5个物种,主要是大青、栀子、短柄枹栎[QuercusserrataMurrayvar.brevipetiolata(A.DC.)]、满树星(IlexaculeolataNakai)、芬芳安息香(StyraxodoratissimusChamp.exBentham)和樟树。枫香林灌木层物种很丰富,灌木层主要物种平均为19种,以算盘子[Glochidionpuberum(Linn.)Hutch.]、黄檀(DalbergiahupeanaHance)、栀子、四川山矾、油茶、山苍子(litseacubebaPers.)、樟树、华山矾[Symplocoschinensis(Lour.)Druce]占优势。4种林分的草本植物种类数目非常接近,均为5个或6个种类,主要是阔鳞鳞毛蕨[Dryopterischampionii(Benth.)C.Chr.]、狗脊蕨[Woodwardiajaponica(L.f.)Sm.]、鸡矢藤[Paederiascandens(Lour.)Merr.]和淡竹叶(LophatherumgracileBrongn.)。对人工群落而言,灌草层组成差异从一定程度上反映此人工林林下植被的恢复和发育状况。从研究结果可以看出,枫香林和樟树林林下植被灌木层相对比较发达,这可能与林分密度、林地坡向坡度以及土壤肥力、土壤种子库等环境条件有关。   2.2不同林分林下植被物种多样性分布   2.2.1灌木层物种多样性   在群落的多样性研究中,物种丰富度是度量物种多样性高低最基本的指标,Shannon-Winner指数是一种较好地反映个体密度、群落类型、生境差异、演替阶段的指数,Simpson指数被认为是反映群落优势度较好的指标,均匀度指数是一种反映个体数量分布均匀程度的指标。因此,可以选用多样性指数来定量表征群落和生态系统特征[19]。由表3可知,4种林分灌木层的Margalef丰富度指数的变化范围在2.405~4.512之间,由高至低的排序为:枫香林>樟树林>杉木林>湿地松林,与物种数目的变化基本一致。Shannon-Wiener多样性指数一般在1.5~3.5之间[10],4种人工林灌木层的Shannon-Wiener多样性指数变化范围为1.463~2.271,樟树林和枫香林灌木层的Shannon-Wiener多样性指数均为2.0以上,表明这2种阔叶人工林林下灌木层植物物种丰富。Simpson多样性指数为:湿地松林>樟树林>枫香林>杉木林,最大值是0.929,最小值是0.586。2种均匀度指数的变化均为:湿地松林>樟树林>枫香林>杉木林,虽然湿地松灌木层植物种类少,但各物种个体数目基本一致,分布均匀,优势种极不明显,其均匀度值高,而杉木林林下有较多樟树幼苗致致使灌木层物种高度富集,稀疏物种较少。不同林分的灌木层生态优势度以杉木林居首,为0.41,湿地松林最低,为0.07,与多样性指数的排列顺序恰好相反。#p#分页标题#e#   2.2.2草本层物种多样性   4种人工林林下植被草本层物种多样性指数见表4,草本层的多样性指数和Margalef丰富度指数的变化趋势均为:樟树林>杉木林>枫香林>湿地松林,且前3种林分多样性指数差异相对较小,Shannon-Wiener多样性指数均在1.2~1.6之间,湿地松林仅为0.706,说明4种人工林的郁闭度都比较较高,导致草本层不发达。草本层的Shannon均匀度指数和多样性指数排序一致,樟树林中最大,为0.871。Simpson均匀度指数的排列为:枫香林>杉木林>樟树林>湿地松林,前3种林分的均匀度值远大于湿地松林。除樟树林外,其他3种林分的生态优势度均在0.3以上,以湿地松林分表现最为明显,其值为0.667,表明这些群落富集种多,稀疏种少,绝大多数为蕨类植物。   2.2.3灌草层物种多样性的比较   4种人工林灌木层的物种多样性指数和丰富度指数基本较草本层高。这说明灌木层对林下植被多样性贡献大,究其原因:一方面,乔木层郁闭度高而使草本层不发育,林下草本种类少;另一方面,由于灌木层不仅具有灌木种类,还包括所有乔木的幼苗,且草本层的株树比较集中在几个种。均匀度指数在不同林分间变化不一致,在杉木林、樟树林和枫香林中表现为:草本层>灌木层,而在湿地松林中为:灌木层>草本层,可能与4种林分中草本层数目基本相同,湿地松林中灌木种类分布均匀,而其他林分灌木层物种相对富集,稀疏种较少有关。除杉木林分外,生态优势度表现为:草本层>灌木层。   3结论   (1)4种人工林林下共有植物44种,隶属25科36属。林下植物种类总体呈现为阔叶林>针叶林,枫香林和樟树林林下植被灌木层相对较为发达。   (2)4种林分灌木层的Margalef丰富度指数的变化趋势与物种数目的变化大体一致,为:枫香林>樟树林>杉木林>湿地松林。其中,枫香林中Shannon-Wiener多样性指数较高,Simpson多样性在湿地松林中较高,杉木林多样性指数最小,2种均匀度指数遵循下列规律:湿地松林>樟树林>枫香林>杉木林。   (3)草本层的物种多样性指数和丰富度指数的变化趋势均为:樟树林>杉木林>枫香林>湿地松林。湿地松林的均匀度指数最小,与生态优势度相反。   (4)4种人工林灌木层的物种丰富度指数和多样性指数基本较草本层高。湿地松林中均匀度指数为灌木层>草本层,其他林分相反。除杉木林外,生态优势度表现为草本层>灌木层。   (5)人工林林下植被的物种多样性不高,应该尽量减少人为活动对林地的不利影响,增加林下植被的种数及个体数,从而有效地保护生物多样性。   4讨论   (1)本研究主要分析了长沙市郊4种人工林灌木层和草本层的物种多样性,并进行了对比研究,这对于当地的人工林经营管理具有一定的参考价值。   (2)调查样地的海拔、坡度、坡向、坡位,林分的株数密度、郁闭度等都是影响植物多样性的关键因子,但由于时间及数据获取等方面的限制,本研究并未就这些方面进行更深入地探讨,因此这些方面还有待于进一步研究。