滇金丝猴Rhinopithecusbieti,是我国特有珍稀濒危灵长类动物。目前,全球滇金丝猴有13个种群,约1500只,仅分布在我国西南横断山区的澜沧江与金沙江之间[1]。滇金丝猴主要栖息于针阔混交林和暗针叶林中,它们活动的海拔梯度为2600～4200m[2-3]。滇金丝猴属典型的昼行型灵长类动物,天亮后开始一天的活动,每天有上午8:00—11:00和下午16:00—20:00两个取食高峰,取食高峰间有一个明显的午休时段[4];天黑后在夜宿地的过夜树上过夜。滇金丝猴的一生有一半的时间在夜宿地中度过,所以研究它们对夜宿地的选择利用,对于了解和保护滇金丝猴有着重要的意义[5]。灵长类动物对夜宿地的选择利用能够帮助人类更好地理解灵长类动物对不同生存环境的适应性[6]。研究表明,安全性、舒适性、食物的可利用性、社群结构的稳定性以及气候条件等影响了灵长类动物对夜宿地的选择[7-11]。以往研究发现,滇金丝猴偏好选择暗针叶林、针阔混交林、云南松和常绿硬叶林夜宿,其过夜树都是常绿树种。迄今为止,未见有关滇金丝猴在落叶阔叶林中夜宿的报道[5,10,12]。 笔者于2008年深秋(11月)发现塔城响古箐滇金丝猴选择在落叶阔叶林中夜宿的现象,这种环境的夜宿地和以往关于该物种夜宿地生境条件的报道完全不同。11月份响古箐的落叶阔叶树种已经完全落叶,为什么滇金丝猴会在这个时候选择落叶阔叶林夜宿呢?什么因素导致响古箐滇金丝猴出现了异于前人报道的结果?弄清楚这些问题,对保护该地区滇金丝猴栖息地有着十分重要的意义,本次研究也势必会加深人们对滇金丝猴这一濒危物种行为生态学的更加深入和全面的认识。 1研究地点和方法 1.1研究地点和对象 研究地点位于云南省维西县塔城镇境内响古箐区域,地处云南白马雪山自然保护区东南端。研究区域内生活着目前世界上最大的一个滇金丝猴种群,约480只(2008年统计)。由于经常遭遇上山的人群,猴群对人类的活动较为习惯化,因此在天气条件允许的情况下,能够保证研究人员长期较近距离(30～50m)地观察猴群。 2008年10月至2009年1月,响古箐猴群主要活动在99°22′234″～99°25′147″E,27°38′415″～27°41′208″N(当地名:格茸依姐)一带(地跨维西、德钦两县分水岭山脊南北两面,该区域最高海拔3900m),活动下限在海拔2900m左右。海拔从低到高,植被分布依次为:2000～3100m的坡面,以云南松Pinusyunnanensis为主;2900～3500m以落叶阔叶林为主,主要由西南花楸Sorbusrehderiana、康藏花楸Sorbusthibetica、吴茱萸叶五加Acanthopanaxevodiaefolius,以及桦木科Betulaceae组成;3100～3300m以云南铁杉Tsugadumosa、油麦吊云杉Piceacomplanata为主,混交各种杜鹃属RhododendronL.植物;3500～3900m主要分布着冷杉属Abiessp.乔木[13]。 1.2研究方法 跟随猴群至傍晚,猴群在某个地点停留并于次日清晨从该地点出发取食,我们将这个地点确定为猴群的夜宿地。次日早晨猴群离开后,通过粪便的数量和分布进一步确定夜宿地的具体位置,找出核心区,并利用全球卫星定位系统(GPS)记录地理位置。由于猴群很大,通常一个夜宿地面积达到30000m2[5]。 依据上述标准,2008年11月1—28日,我们共记录到4个落叶阔叶林中的夜宿地(一共被利用了9次)。确定每个夜宿地之后,在猴群粪便集中分布的地方设置4个20m×20m的夜宿地样方,共16个。样方调查内容包括:树高、胸径、乔木密度、松萝指数、冠幅、乔木果实、郁闭度、死树、倒木、伐桩、坡度、坡向、海拔,共13个环境因子。各环境变量详情如下:①树高:用测树仪进行每木检尺测量。②胸径:用卷尺进行每木检尺测量。③乔木密度:计数样方内全部树高>5m的乔木的数量。④松萝指数:调查全部样方内乔木和灌木上附生的松萝,以大枝条为单位计数。指数分为5级:0级(无)、1级(25%的枝条有松萝)、2级(50%的枝条有松萝)、3级(75%的枝条有松萝)、4级(100%的枝条有松萝)。⑤冠幅:测量南北和东西4个方向的最长枝条长度。⑥乔木果实:计数样方内全部乔木的果实数,分为3级:0级(无果实)、1级(果实数0～100个)、2级(果实数100个以上)。⑦郁闭度:测量计算所有样方的郁闭度,分为4级:1级(0～25%)、2级(26%～50%)、3级(51%～75%)、4级(76%～100%)。⑧死树:计数样方内全部的死亡乔木,分为2种状况,即有和无。⑨倒木:计数样方内全部枯倒的乔木。10伐桩:计数样方内全部人为砍伐的树桩。11坡度:使用罗盘仪测定,划分为3个等级:平缓坡(<20°)、斜坡(20°～40°)、陡坡(>40°)。12坡向:使用GPS测定,划分为4级:即东坡(45°～135°)、南坡(135°～225°)、西坡(225°～315°)、北坡(315°～360°;0°～45°)。13海拔:使用GPS测定。 同时,在海拔3038m的研究营地,我们对研究地的气象数据进行收集:使用181-F最高最低温度计(上海华辰医用仪表有限公司生产)记录温度,用OmbrometerSM1雨量计(上海气象仪器有限公司生产)测量每天的降水量。每天的记录均在18:00完成。 1.3数据处理 数据的统计分析利用SPSS12.0软件完成。根据参数统计的需要,首先检验收集的数据是否符合正态分布。使用主成分分析法(principalcomponentanalysis)讨论深秋影响夜宿地选择的主要环境变量的贡献率:首先,计算样本数据矩阵的平均值和协方差矩阵;然后,将原始数据进行标准化,计算出样本相关矩阵,求出相关矩阵的特征根和特征向量;最后,根据特征根和特征向量求出各主成分及贡献率。 2结果 2.1研究地的气候特点 研究地的年降水量为1370.7mm,年平均气温为9.8°C。月最高降水量为283.7mm(8月),最低为0mm(11—12月),详见图1。全年当中,降水量有明显的季节性变化,夏季降水量最多达到641.3mm,冬季总降水量最少只有145.3mm。根据研究地植物物候特点,我们将研究地四季作如下划分:3—5月为春季,6—8月为夏季,9—11月为秋季,12—2月为冬季[3]。#p#分页标题#e# 2.2夜宿地主要环境变量的主成分分析 对夜宿地的乔木胸径、树高、冠幅等13个环境变量进行主成分分析发现:前6个主成分的特征值均大于1;主成分1、2、3、4、5、6的贡献率分别为22.4%、20.5%、16.2%、11.8%、8.0%、7.8%,它们的累积贡献率达到86.7%,包含了13种环境变量的全部信息(表1)。其中,主成分1的主要贡献因子是乔木的果实和乔木密度,反映了夜宿地的食物资源状况、隐蔽状况和夜宿安全状况;主成分2的主要贡献因子是死树和倒木,反映了夜宿地的生境状况;主成分3的主要贡献因子是坡向,反映了夜宿地的地形条件;主成分4的主要贡献因子是乔木的胸径,反映了夜宿地的植被生长状况;主成分5的主要贡献因子是树高,反映了过夜树的总体特征;主成分6的主要贡献因子是乔木冠幅,反映了过夜地的隐蔽条件(表2)。可见,环境变量的综合作用共同决定了滇金丝猴深秋的夜宿地选择。 3讨论 3.1深秋滇金丝猴夜宿地选择与食物因素的关系 秋季(9—11月),响古箐滇金丝猴的一种主要食物资源为落叶阔叶树种的果实[3]。响古箐猴群活动于格茸依姐一带,该区域组成栖息地的森林以落叶阔叶林为主,面积近1104hm2。落叶阔叶林在深秋季节有着丰富的食物资源。调查发现,秋季格茸依姐的落叶阔叶林,其主要乔木树种是吴茱萸叶五加、康藏花楸等,为滇金丝猴提供了丰富的果实;同时,其中的灌木树种团花杜鹃、镰果杜鹃等寄生着大量的松萝,且松萝寄生指数都在3以上。已有的研究表明,松萝是该区域滇金丝猴常年取食的主要食物[3]。 食物是决定动物行为的主要因素,食物资源的分布状况影响灵长类动物的夜宿地选择[14-15]。阿拉伯狒狒Papiohamadrayas夜宿地的变更与取食区域的改变有关[16]。黑掌蛛猴Atelesgeoffroyi喜欢选择离重复利用的中央取食地最近的地点作为夜宿地,这样能够提高取食的效率[17]。Zhou等[9]报道,黑叶猴Trachypithecusfrancoisi的夜宿地分布于早晚的取食点附近。Li等[5]也发现,格华箐滇金丝猴Rhinopithecusbieti偏好选择食物资源丰富的针阔混交林夜宿。黔金丝猴R.brelichi也偏好选择在下午的取食点附近夜宿,其对夜宿地附近的利用强度明显高于其他地方[18]。滇金丝猴每天的早晨和傍晚有2个取食高峰,而其选择夜宿的森林中有大量的食物,可便于猴群在早晨醒来后和傍晚睡觉前能够就近取食,减少了不必要的能量消耗。尤其在雌性滇金丝猴怀孕时的深秋,低消耗、高收益的取食策略是非常必要的[19]。可见,滇金丝猴在深秋季节选择在落叶阔叶林中夜宿,一个重要原因是受食物资源状况的影响。 3.2其他环境因素对深秋滇金丝猴夜宿地选择的影响 滇金丝猴是以家庭为单位的簇拥方式睡觉的,而且一个家庭的全体成员通常呆在同一棵过夜树上[20]。同时,滇金丝猴也是现存的、体质量最大的树栖灵长类动物[21]。本研究结果表明,深秋滇金丝猴选择具有较大胸径的乔木作为过夜树,以满足支撑足够体质量、足够多的个体在一个舒适和安全的地方度过漫长的夜晚。 灵长类动物通常都有相对固定的夜宿地,且往往会重复使用[9,16],例如,阿拉伯狒狒利用家域内为数不多的山崖作为夜宿地[16]。本文研究结果同样支持上述观点。本研究发现,滇金丝猴群在落叶阔叶林中的夜宿地也是相对固定的,而且它们对夜宿地的使用也表现出了重复利用现象。 气候条件也是灵长类动物选择夜宿地一个非常重要的因素[11-12]。2008年塔城响古箐区域从10月下旬到12月底一直干旱无雨,这种天气下,猴群对躲避风雨的要求明显降低。为了以较少能量消耗获得高质量的植物果实,秋季猴群会选择遮蔽条件稍差、食物资源丰富的落叶阔叶林夜宿。 以往的研究表明,成功躲避天敌是灵长类动物选择夜宿地的一个重要影响因素[14-15]。然而,Kirkpatrick[2]和Grueter[3]近年来在白马雪山自然保护区的研究表明,该区域内未见有滇金丝猴较大型的捕食者。因此,相比过去,当前该滇金丝猴群防范天敌的压力明显减小,所以它们能够选择在隐蔽条件稍差的落叶阔叶林中夜宿。 综上所述,深秋响古箐滇金丝猴选择在落叶阔叶林中夜宿,主要受食物资源状况的影响,同时也是其他一些生态因子共同作用的结果。