丛枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizalfungi，AMF）是一类能与绝大部分植物的根系形成互惠共生体的微生物［1］，它在地球上存在了4．6亿年之久［2］，广泛的分布在农田、森林、草地、荒漠等各种生态系统中［3］。国内外大量的科学研究表明，AMF能够促进植物对矿质营养元素的吸收，提高植物的抗病性、抗旱性和抗逆性，改善土壤理化性质，稳定土壤结构，能够和植物相互作用控制植物群落的组成、物种多样性和演替，稳定生态系统［4，5］。由于AMF巨大的生态学作用，以AMF主导的菌根共生系统已成为一种新型生物修复主体，被广泛的应用到退化或受损生态系统的恢复和重建当中。 石漠化是制约我国西南地区可持续发展的重大生态环境问题，表现为地表植被覆盖率锐减，水土流失，其实质是土地生产力的下降和丧失［6］。近年来，国家投入了大量的人力、物力和财力进行石漠化的防治和治理，如封山育林、退耕还林、生态移民等措施，虽然取得了一些效果，但石漠化面积快速扩展的总体趋势并没有得到有效遏制：有些石漠化地区虽经过长期封育，仍不能恢复植被；有的治理模式因为严重的地域局限性或欠考虑地方经济承受能力，无法大面积推广；有的地区引种外来植物不当，诱发生态危害，抑制当地作物生长。总体而言，对石漠化发生机制与喀斯特生态系统稳定性机制不清楚，缺乏比较完善的石漠化防治理论和技术体系是导致这些现象的重要原因［7，8］。因此，越来越多的学者意识到石漠化的防治不再是单纯的种草种树问题，而是需要以喀斯特科学为主的多学科交叉与综合集成研究［9］，也只有这样才能不断地寻找出更加科学有效的治理途径。岩溶生态系统地表干旱缺水，土被不连续，土壤富钙偏碱，缺氮磷等营养元素，这些限制因子造成植被生境严酷，生物量偏小，使水、土、植物相互作用过程具有明显的脆弱性，最终表现为易受损和难恢复［10］。AMF可以显著提高受损和退化生态系统修复重建的成功率、缩短修复周期，并保证修复效果的稳定性，AMF生态学作用与岩溶生态系统的限制因子之间有着良好的耦合关系，在解决目前石漠化治理遇到的实际障碍问题上表现出很强的潜在应用价值． 本文抓住AMF与石漠化生态治理亟待克服的障碍之间有良好的对应关系和石漠化防治技术体系急需产生突破这两点，首先对AMF生理生态功能方面进行了综述，在此基础上探讨AMF在石漠化治理中的可利用性和应用途径，旨在为西南地区的石漠化治理开辟一条崭新有效的新途径。 1AMF的生理生态功能 1．1提高植物抗旱性 AMF能够提高宿主植物抗旱性的观点早已被众多的实验证明［11－13］，后期的研究热点已转向AMF改善植物水分状况提高抗旱机制方面，并已提出了一些观点：①很多实验结果证明菌丝直接参与了水分的吸收和运转，如Ruizlozano和Azcon在隔网分室和3种供水量的条件下研究了菌根菌的菌丝对水分吸收的贡献，结果表明，菌根植株吸收的水分大多是由菌丝吸收的［14］。②有些研究认为AMF可以通过提高宿主植物在干旱条件下对矿质营养元素尤其是磷的吸收进而加强其抗旱性。唐明通过研究干旱胁迫条件下AMF碱性磷酸酶活性对宿主沙棘抗旱性的影响，发现具有磷酸酶活性的菌丝对植物生长和抗旱作用最强，从而证明AMF可以通过改善宿主植物的磷素营养来提高其抗旱性［15］。③AMF还可以通过调节植物体内渗透物的含量，提高气孔导度和净光合速率，增加糖积累，降低植株叶片水势，提高过氧化物还原酶的活性，改变激素平衡等途径最终达到提高植物水分利用效率和抗旱性的目的［16］。 1．2改善根际微环境，促进植物对矿质营养元素的吸收 AMF可以促进植物对氮、磷、钾、钙、镁等多种元素和微量元素的吸收，尤其是对磷的吸收，AMF主要通过以下方式促进植物对磷的吸收：①扩大植物在土壤中吸收磷的范围。磷在土壤中的移动性很差，一般作物根际磷亏缺区小于2mm，而AMF菌丝可以穿过贫磷区伸展到距根系8～17cm的土壤中，大大扩展了植物根系的吸收范围［17］。Hatting等发现，有菌根根系的植物甚至能吸收离根表27cm处的32P标记物［18］。②提高磷吸收速率。San－der等［19］证明，菌根吸磷的速率为根毛的六倍，有菌根共生的植物磷进入根部的速度为17×10～14×10mol•cm－1•s－1，而无菌根的植物吸磷速率仅为3．6mol•cm－1•s－1。③产生磷酸酶。丛枝菌根真菌侵染可增加根际土壤磷酸酶活性，特别是磷缺乏的土壤［20］，从而促进根际土壤有机磷的矿化。④改变根际土壤pH值。PH值是影响土壤磷有效性的重要因素，AMF通过影响根系的分泌作用使根际的PH值发生变化。Li等利用0．45μm膜在土壤中形成菌丝际空间，发现石灰性土壤的pH降低0．6个单位［21］。研究表明，石灰性土壤中根际pH值下降有利于植物对磷的吸收。同时，缺磷条件下丛枝菌根能分泌H＋和有机酸（柠檬酸、草酸等），促进原生矿物风化，从而增加植物吸磷量［22］。 1．3提高植物的抗病性和抗盐碱性 研究表明AMF可以通过分泌一些化合物来激活宿主的防御系统，这样不仅能够诱发宿主根系的局部抗病作用，而且使整个根系对病原菌的抑制作用都得到增强［23］。Vigo等用G．lomusmosseae接种马铃薯来实施对病原物的生物控制，结果发现，可以减少根部坏死斑数［24］。AMF通过促进宿主植物对水分的吸收来缓解植物生理性缺水，从而提高其抗盐碱能力［25，26］。近年来，有研究认为AMF还可以通过改变植物抗氧化物酶活性和相关基因的表达来避免盐胁迫对植物造成的伤害［27－29］。 1．4稳定和改良土壤结构 土壤聚合体的稳定性是衡量一个土壤生态系统优良与否的重要指标［30］。AMF菌丝可以缠绕土壤微粒形成土壤团聚体的骨架，然后再进一步形成微聚体，最后菌丝和根系通过缠绕和结合这些微聚体形成更大的、更稳定的土壤团聚体［31］。Tisdall等［32］研究表明，在盆栽试验的不同处理中菌丝体的长度可以提高土壤团聚体耐水性，并提出了土壤团聚体的Hierarchical理论，这个理论认为，丛枝菌根菌丝体在土壤团聚体形成和稳定性中起着重要作用。近些年，科学家们通过AMF单克隆抗体免疫荧光定位研究证实AMF可以产生一种含金属离子的糖蛋白［33－35］，该蛋白难溶于水，难分解，在自然状态下极为稳定，被称之为球囊霉素。球囊霉素在土壤稳定结构的形成过程中扮演着超级胶水的功能［36］，其独特的超级胶水作用可以极大地提高土壤水分的渗透力和土壤稳定性及防止自然侵蚀的能力［37］。因此，AMF被认为在提高土壤生态系统稳定性和退化土壤的恢复中具有重要作用。#p#分页标题#e# 1．5控制植物群落结构和演替，稳定生态系统 不同的AMF和不同的植物之间的依赖关系差异很大，AMF会通过不同的侵染效应介导植物的种内和种间竞争，最终导致植物群落的结构变化［38］。Hartnett等在野外实验条件下，研究了菌根真菌对北美高草草原植物群落组成的变化，通过杀菌剂抑制菌根真菌的处理，发现在群落中占主导地位的暖性草（主要是C4植物）的丰度下降，而许多原来在群落中占据次要地位的C3草本物种的丰度却相应增加［39］。Mayr、Reeves和Janos的研究表明在生态系统的演替初期，往往是不具菌根的种类能够成功地定居并建立群落，然后再逐步被菌根营养的植物取代而发展为顶极生态系统［40－42］。Barni和Siniscalco通过对撂荒地不同演替阶段的植被的定殖情况研究也得到了类似上述的结果［43］。AMF与宿主植物之间无严格的专一性［44］，同一种AMF可通过其伸展在土壤中的根外菌丝在同种和不同种植物的根系间形成菌丝桥（hy－phalbridge），菌丝桥在植物之间可以双向传递C、N、P等物质［45，46］。Simard等人［46］用野外实验研究证明了花旗松和北美白桦幼苗之间可以通过菌根真菌形成的菌丝网进行碳水化合物的双向传递，并通过遮阴实验进一步证明两者之间存在着“源－库”调解关系。石伟琦［47］研究了丛枝菌根真菌对内蒙古草原大针茅群落的影响，结果发现AMF的存在降低了优势种垄断资源的能力，有利于保护关键种。AMF的这种菌丝桥结构可以影响生态系统中的资源配置，避免优势种的过渡繁殖，增加生态系统的生物多样性和稳定性。上述研究结果表明AMF与宿主植物的共生性和无专一性影响着植物种群的建立和多样性，并进一步影响整个生态系统的变化［48］。 此外，研究还发现AMF在提高植物抗极端温度［49］、抗重金属毒性［50］和抗酸性［51］方面都有重要的作用。AMF功能研究已成为菌根学领域的热点问题，它的这些生态学功能已被广泛的应用到生态恢复当中，随着研究手段的深入，AMF的生态学功能将会继续被发现和应用。以AMF主导的菌根共生系统已成为一种新型的生物修复主体，并将是未来环境修复技术发展的核心方向［52］。 2AMF在石漠化治理中的可利用行分析 2．1客观基础 岩溶生态系统地表干旱缺水，营养元素分布不均衡，石漠化的发生更是加剧了这一现象，使植被恢复的环境极其严酷，这种逆境环境造成植物难以定居，而且生长缓慢，生物量偏小，极大地限制了生物恢复潜力的发挥［52］，结果导致定殖率差、恢复周期长，甚至出现“连年植树不见树，连年造林不见林”的现象。例如在沿河中寨和印江退耕地上种植了杨树进行恢复，但长势非常不好，而且很容易受天牛侵害；再如在贵州水城和兴义地区进行了大批的金银花和车桑子种植恢复，虽然长势可以，但存在物种单一群落稳定性差的缺点。AMF能够通过提高植物的抗旱性和促进植物对营养元素尤其是磷的吸收来减轻不良环境对植物的胁迫作用，保障植物在受损和退化生态系统中健康生长，它不仅可以显著提高修复重建的成功率，并且能够缩短修复周期，保证修复效果的持续性和稳定性，这与石漠化治理亟待克服的障碍之间有着良好的对应关系。目前，已有研究表明喀斯地区植物与菌根真菌的共生现象普遍存在［53］。这意味着AMF在喀斯特地区是存在的，而且在植物适应喀斯特生态环境中已经扮演着重要角色。这些都为AMF应用到石漠化治理奠定了客观基础。 2．2必要性 许多研究资料证明在干旱区、荒山荒地、侵蚀地、草原、盐碱地、矿区等，一般都需要有相应的菌根才能建立起植被或实现造林［54，55］。在我国西部干旱、半干旱地区进行生态环境建设，过去认为首要的问题是缺水，而法国著名的菌根专家F．LeTacon教授实地考察大青山后则认为：内蒙古西部大多干旱阳坡年年造林不见林的原因更主要的是缺少相应的菌根真菌，因为该区生态环境破坏相当严重，与造林目的树种能够自然感染形成菌根的真菌存在甚少［56］。方治国等也提出菌根真菌在极端退化环境下人工植被恢复过程中的作用非常重要［57］。这些研究提示我们，将AMF应用到石漠化治理中是一种很必要的考虑和尝试。 2．3应用实例辅证 目前，许多国家都有成功利用AMF生物技术进行生态恢复的例子，并且把AMF生物技术作为最有前景的生态恢复措施。Cuenca等就成功地将AMF接种技术应用在委内瑞拉南部因修筑全国最大的水电站而毁坏的萨王那的植被恢复工程上［58］。Sylvia等［59］在美国佛罗里达海岸侵蚀大面积防治中，通过接种AM真菌提高了滨海燕麦草在贫瘠沙滩上的成活率，并促进了植株生长。澳大利亚在矿区土地复垦中广泛地使用了菌根生物技术［60，61］。毕银丽等［62］在宁夏大武口煤矸石山的复垦中应用丛枝菌根技术取得了较好的生态效应。Noyd等［63］利用菌根真菌接种技术在矿渣地上建立了良好的植被，形成了持久的草类群落，成功地达到了复垦的目的。俄罗斯、非洲及中东一些国家将菌根技术应用于干旱区沙漠治理及荒山荒地生态林建设也都取得了明显的成效。虽然目前还没有将AMF应用到喀斯特地区的例子，但这些成功的应用实例告知我们，将AMF应用到石漠化治理中是完全有可能的。 以上研究提示我们在石漠化治理过程中，一定要考虑植被与菌根真菌的关系。在石漠化防治技术急需产生突破的情况下，AMF所表现出来的可利用性应该引起我们的重视，如果有政策的扶持和科学的引导，AMF很有可能在石漠化治理中发挥重要作用。 3AMF在石漠化治理中的应用途径探讨 AMF的生态学作用以及在石漠化治理中所表现出来的可利用性是不容质疑的，但关键是如何使其作用得到充分有效的发挥。目前针对石漠化地区的AMF研究还很薄弱，这势必会对实际应用造成困难，如果一开始就盲目的进行大规模接种不仅在实际操作中不具有可行性，更重要的是很有可能造成经济和时间的白白消耗，达不到治理效果。笔者认为要想科学合理的利用AMF为喀斯特生态系统保护和石漠化治理服务，应该从以下几个方面开展系统的，循序渐进的科学研究和尝试。#p#分页标题#e# 3．1喀斯特地区AMF多样性调查，其它工作的前提和基础 AMF的分布具有明显的地域性，在不同的生态系统尤其是像沙漠、矿山、工业污染区、盐碱土这样的逆境中都有分布，而且形成了各自不同的群落多样性，扮演着不可替代的重要角色。土壤类型、气候条件和植物多样性等环境因子都会显著影响AMF的多样性［64，65］。王发园对渤海湾的海岛林地、黄河三角洲盐碱地、鲁西南煤矿和内蒙古退化草原等几种生态环境中丛枝菌根真菌的多样性进行了调查，结果发现AMF种的丰度、孢子密度、频度、相对多度和生态优势种等差异很大［66］。喀斯特地区的生态环境不同于其它地区，空间异质性高，特殊的地质背景和气候条件会形成特有的AMF多样性。不同土壤类型、不同植被类型、不同立地条件、不同石漠化程度下的AMF状况都应该成为我们研究的重点。要想很好的利用AMF进行石漠化治理，就要充分认识喀斯特地区AMF的多样性和分布状况，大量的种质资源调查是开展深入研究的基础和前提。近年来，国际上也一直很重视AMF种质资源和多样性的调查工作［67，68］，已经建立了国际AM真菌保藏中心（INVAM）和欧洲菌根真菌保藏中心（BEG），我国香港大学应用生物生化技术系菌根小组建立了中国AM真菌（CAMF）数据库，并与BEG链接。目前已报道的AMF有214种，我国已分离7属113种，非洲分离到70种，美国、法国和德国共分离到84种［69］。充分开展喀斯特地区AMF多样性调查，建立喀斯特地区自己的AMF种质资源库，这一工作不仅为石漠化治理和岩溶生态系统保护提供了基础，而且将极大的丰富国内和国际AMF种质资源库。 3．2开展AMF与喀斯特地区植物的共生机制研究，提高岩溶生态系统稳定性 喀斯特地区的大多数植物具有石生、耐旱、喜钙、偏碱的生理特性，充分认识植物对喀斯特环境的适生机制是保护岩溶生态系统以及植被恢复的关键。许多学者从植物本身的生理生态角度解释了这种机制，如钙化根被用来解释植物对高钙环境的适应，而植物的气孔、胶质层、绒毛、表皮结构的差异被认为是植物适应土壤干旱的表现［70，71］。但与此同时，地下部分的生态学作用和机理研究显的相对薄弱。近些年，不少学者提出应加强退化喀斯特植被恢复过程中根际土壤微生物与植物相互作用机理的研究。何寻阳发现喀斯特植被演替过程中土壤微生物功能多样性与地上植被多样性具有相似的变化趋势［72］，陈志超等［73］在对新疆干旱荒漠生境中AM真菌群落调查后认为AMF对植物适应极端生境可能起着重要的作用。因此，将植物地上和地下部分的生态学过程综合研究是全面正确解释喀斯特地区植物适生机制的最佳途径。AMF的生态学功能和喀斯特地区植物的适生特点具有很好的对应性，这说明AMF可能对喀斯特地区植物的适生机制具有重要作用。AMF能否提高喀斯特地区植物的抗旱性以及对矿质营养元素尤其是磷的吸收，对植物适生机制的具体贡献如何都是很好的研究方向。如何跃军研究了石灰岩适生植物构树对接种丛枝菌根真菌的生长响应，结果表明：接种AMF促进了宿主构树的生长，单株地上部分、地下部分生物量和全株生物量等生长指标均较对照组显著提高［74］。喀斯特地区高度的空间异质性和胁迫环境意味着植物与AMF共生关系的复杂性和特殊性，也就意味着研究对象必须要有广泛性和代表性，AMF与喀斯特地区不同植物种类如先锋种、优势种、建群种和专属种的共生关系应该成为研究重点，研究层面要深入化和机理化，最终达到利用AMF合理调控岩溶生态系统，提高稳定性的目的。 3．3加强乡土种、优势种的菌株筛选，培育适合喀斯特地区的AMF和植物种的高效组合 毫无疑问，在对石漠化地区进行生态恢复时，我们应该充分利用AMF生物技术，达到缩短修复周期并保证修复效果稳定的目的。值得注意的是，虽然AMF作用巨大，但如果我们把它当成“万能药”盲目使用，就会造成不必要的浪费，甚至适得其反［75］。大量的研究说明AMF同环境之间存在相互选择的关系，在利用AMF进行生态恢复时，一定要选择那些适应当地生态环境的优势菌种，正确灵活的运用菌根技术才能达到最佳效果。Requena等人在西班牙南部地中海地区岩溶退化植被恢复中对豆科植物Anthylliscytisoides进行接种实验后进一步发现，接种本地AM真菌效果比接种外来AM真菌好，且更能持续地维持所修复生态系统的稳定［76］。张淑彬应用灭菌的露天煤矿区回填土壤为培养基质，从8个丛枝菌根真菌菌种中筛选出了两种在该土壤上具有良好生态适应能力的菌株［77］。Yamato等［78］发现冲绳岛沿海植被优势AM真菌群落比较适应盐胁迫环境，并能减轻寄主植物的盐胁迫。 筛选有效菌株时宜考虑以下指标：①在根系上迅速定殖和侵染的能力；②对养分（尤其是磷）的吸收和向树木输送的能力；③促进树木成活和生长的能力；④对造林立地的生态适应及持续能力；⑤形成大量繁殖体的能力；⑥在菌剂生产过程中和生产之后经受各种处理的能力；⑦与土壤中其他微生物竞争的能力［79］。 3．4利用AMF促进喀斯特地区农业经济发展 喀斯特地区落后的社会经济形态和尖锐的人地矛盾是石漠化发生发展的主要社会因素。土地承载力以及单位面积农作物的产量和质量都比非喀斯特地区差。目前喀斯特地区的人口数量以远远超过其理论容量，使得农民以资源掠夺式的方式维持生计，并且已经造成了生态破坏和贫困恶性循环的局面。所以，要想从根本上解决石漠化的问题，就要实现环境改造、经济发展和社会进步三者的协调发展［80］，帮助农民尽快的脱贫致富是首先要解决的实际问题。发展现代农业是适合喀斯特地区的一种可持续发展方式，而AMF在现代农业体系中的作用也早已被肯定。姜德锋等［81］在大田条件下研究了玉米接种AMF效应，结果发现AMF显著提高了玉米根系活力、光合速率和CO2同化速率。李登武［82］试验表明，接种AM真菌能够增加烟叶产量和中上等烟比例。AMF不仅可以提高农作物的产量和品质，它还可以抵御病虫害对农作物的威胁，既减少了农药化肥的施用量，又可以保护土壤环境减少农民投入。此外，AMF还可以通过缩短作物发育周期来变向增加产量。笔者认为可以从两方面开展此项工作，第一：提高玉米、水稻等基本粮食作物的产量以保证农民的温饱；第二：提高果树、烤烟、茶叶、稀有特产等高经济作物的产量和质量来促进农民增收。针对喀斯特地区的农业特点和石漠化治理现状，笔者认为利用AMF生物技术来促进喀斯特地区农业经济发展的这条路很值的一试，由此所产生的经济效益和生态效益将不可估量。#p#分页标题#e# 4结语 目前，喀斯特生态系统恢复生态学的理论和技术远远落后于实践的需求，植物对喀斯特生境的综合适应对策，喀斯特生态系统恢复过程中基因流、能流与物流耦合，生物多样性和生产力维持机制，石漠化后的恢复障碍和重建机制等关键科学问题都亟待突破［83］。根据AMF的研究现状和喀斯特生态系统特点，笔者认为从AMF这一全新的角度系统探讨西南喀斯特生态系统维持机理、生态综合适应性、生态系统退化与恢复机理，极有可能在理论上产生突破，从而在实践上为我国西南地区的石漠化治理及生态经济可持续发展提供解决途径。